Хлоропласты и их биологическая роль. Структура хлоропласта и процесс фотосинтеза. Смотреть что такое "хлоропласты" в других словарях

Имеющий сложное строение и содержащий хлорофилл, обеспечивающий процесс фотосинтеза.

Навигация по статье

Данный органоид присутствует только у растений. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, в результате чего на листья поступает больше света. Покрыты наружной мембраной. Это мембрана гладкая, по сравнению с внутренней. Внутри находятся тилокоиды.

Благодаря дисковидным тилокоидам образуются граны, которые различимы только под микроскопом, а благодаря трубковидным тилокоидам образуется строма, которая соединяет все образовавшиеся граны в одну систему. Количество гран в хлоропластах составляет приблизительно 40-60 единиц. Граны объединяются между собой с помощью межгранных тяжей.

В строме содержится ДНК, рибосомы, РНК. В мембране тилокоид содержится вещество, от которого зависит цвет листьев. Хлорофилл (зелёный) и каротиноиды (красный, оранжевый, желтый).

Именно благодаря хлорофиллу в клетках растений осуществляется процесс фотосинтеза.

Существует 4 вида холорофилла, в зависимости от строения: a, b, c и d. Тип а и б содержат все растения на суше и зеленые водоросли. А и С- диатомовые водоросли, а и d – красные.

Хлоропласты состоят из нескольких структур: тилакоидов, гран, мембраны

Функции хлоропластов

В хлоропластах происходит фотосинтез – процесс преобразования солнечной энергии в кислород. Хлоропласты способны перемещаться в цитоплазме клеток. За счет этого молекулы хлорофилла получают максимальное количество солнечной энергии для осуществления функции фотосинтеза.

Фотосинтез является основным процессом, вследствие которого на нашей планете образуется кислород и органические вещества.

Без фотосинтеза не было бы растений и кислорода, а без них и животных, в том числе невозможно было бы существование человека.

Еще одной функцией хлоропластов является фиксация углекислоты и встраивание углерода в состав органических веществ. Такой процесс называется реакция Кальвина-Бенсона, в честь ученых, открывших ее.

В конце жизненного цикла органоида, хлорофилл начинает разрушаться, функции растительных клеток нарушаются. Это также может происходить из-за изменения светового дня и резкого понижения температуры окружающей среды. Часть хлоропластов становятся

Клетка — сложная структура, состоит из множества компонентов, называемых органеллами. При этом состав растительной клетки несколько отличается от животной, а основное различие заключается в присутствии пластидов .

Вконтакте

Описание клеточных элементов

Какие компоненты клеток именуются пластидами. Это структурные органоиды клетки, имеющие сложное строение и функции, важные для жизни растительных организмов.

Важно! Пластиды образуются из пропластид, которые находятся внутри клеток меристем или образовательной и имеют гораздо меньший размер, чем зрелый органоид. А еще они делятся, подобно бактериям, на две половины перетяжкой.

Какое имеют пластиды строение под микроскопом рассмотреть сложно, благодаря плотной оболочке они не просвечиваются.

Однако, ученым удалось выяснить, что этот органоид имеет две мембраны, внутри заполнен стромой, аналогичной цитоплазме жидкостью.

Складки внутренней мембраны, уложенные стопочками, образуют граны, которые могут соединяться между собой.

Также внутри присутствуют рибосомы, липидные капли, зерна крахмала. Еще у пластид, особенно у хлоропластов, имеются свои молекулы .

Классификация

Разделяются на три группы по цвету и выполняемым функциям:

• хлоропласты,
• хромопласты,
• лейкопласты.

Хлоропласты

Наиболее глубоко изучены, имеют зеленую окраску. Содержаться в листьях растений, иногда в стеблях, плодах и даже корнях. По внешнему виду похожи на округлые зернышки размером 4-10 микрометров. Малый размер и большое количество значительно увеличивает площадь рабочей поверхности.

Могут отличаться по цвету, это зависит от вида и концентрации содержащегося в них пигмента. Основной пигмент- хлорофилл , также присутствуют ксантофилл и каротин. В природе существует 4 вида хлорофилла, обозначаемых латинскими буквами: а, b, с, е. Первые два типа содержат клетки высших растений и зеленых водорослей, у диатомовых присутствуют только разновидности — а и с.

Внимание! Подобно другим органоидам, хлоропласты способны стареть и разрушаться. Молодая структура способна к делению и активной работе. Со временем их граны разрушаются, а хлорофилл распадается.

Хлоропласты выполняют важную функцию: внутри них происходит процесс фотосинтеза — преобразование солнечного света в энергию химических связей формирующихся углеводов. При этом они могут двигаться вместе с током цитоплазмы или активно передвигаться сами. Так, при слабом освещении они скапливаются у стенок клетки с большим количеством света и поворачиваются к нему большей площадью, а при очень активном освещении, наоборот, встают ребром.

Хромопласты

Приходят на смену разрушенным хлоропластам, бывают желтого, красного и оранжевого оттенков. Цветная окраска формируется благодаря содержанию каротиноидов.

Данные органоиды содержаться в листья, цветах и плодах растений. По форме могут быть округлыми, прямоугольными или даже игольчатыми. Строение аналогично хлоропластам.

Основная функция – придание окраски цветам и плодам, что позволяет привлечь насекомых- опылителей и животных, которые поедают плоды и тем самым способствуют распространению семян растения.

Важно! Ученые строят предположения о роли хромопластов в окислительно-восстановительных процессах клетки в качестве светофильтра. Рассматривается возможность их влияния на рост и размножение растений.

Лейкопласты

Данные пластиды имеют отличия в строении и функциях . Основная задача – запасать питательные вещества впрок, поэтому находятся они преимущественно в плодах, но также могут быть в утолщенных и мясистых частях растения:

• клубнях,
• корневищах,
• корнеплодах,
• луковицах и других.

Бесцветная окраска не позволяет выделить их в структуре клетки, однако лейкопласты легко разглядеть при добавлении небольшого количества йода, который, взаимодействуя с крахмалом, окрашивает их в синий цвет.

Форма близка к округлой, при этом внутри плохо развита система мембран. Отсутствие складок мембран помогает органоиду при запасании веществ.

Крахмальные зерна увеличиваются в размерах и легко разрушают внутренние мембраны пластиды, как-бы растягивая ее. Это позволяет накопить больше углеводов.

В отличие от других пластид, содержат молекулу ДНК в оформленном . При этом, накапливая хлорофилл, лейкопласты могут превращаться в хлоропласты .

Определяя, какую функцию выполняют лейкопласты, нужно отметить их специализацию, поскольку существует несколько типов, запасающих определенные вид органического вещества:

• амилопласты накапливают крахмал;
• олеопласты производят и запасают жиры, при этом последние могут запасаться и в других частях клеток;
• протеинопласты «берегут» белки.

Помимо накопления, могут выполнять функцию расщепления веществ, для чего существуют ферменты, которые активизируются, когда возникает дефицит энергии или строительного материала.

В такой ситуации ферменты начинают расщеплять запасенные жиры и углеводы до мономеров, чтобы клетка получила необходимую энергию.

Все разновидности пластид, не смотря на особенности строения , обладают способностью превращаться друг в друга. Так, лейкопласты могут преобразоваться в хлоропласты, этот процесс мы видим при позеленении клубней картофеля.

В то же время, по осени хлоропласты превращаются в хромопласты, в результате чего листья желтеют. Каждая клетка содержит только один вид пластид.

Происхождение

Теорий происхождения множество, наиболее обоснованными среди них являются две:

• симбиоза,
• поглощения.

Первая рассматривает образование клетки как процесс симбиоза, происходящего в несколько ступеней. В его ходе гетеротрофные и автотрофные бактерии объединяются, получая взаимную выгоду .

Вторая теория рассматривает образование клетки через поглощение более крупными организмами мелких. Однако, при этом не происходит их переваривание, они встраиваются в структуру бактерии, выполняя свою функцию внутри нее. Такое строение оказалось удобным и дало организмам преимущество перед другими.

Виды пластидов в растительной клетке

Пластиды — их функции в клетке и типы

Вывод

Пластиды в растительных клетках – это своеобразная «фабрика», где осуществляется производство, связанное с токсичными промежуточными веществами, высокой энергией и процессами преобразования свободных радикалов.

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах - хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты - бесцветные, хромопласты - оранжевые, хлоропласты - зеленые. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл. Незеленые растения, например грибы, лишены пластид. Эти растения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей пластид еще нет, их роль выполняет окрашенная часть протоплазмы, прилегающая к оболочке. Это наиболее примитивная организация фотосинтетического аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образования (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза.

Химический состав хлоропластов достаточно сложен и характеризуется высоким (75 %) содержанием воды. Около 75-80 % общего количества сухих веществ приходится на долю различных органических соединений, 20-25 % - на долю минеральных веществ. Структурной основой хлоропластов являются белки, содержание которых достигает 50-55 % сухой массы, примерно половина из них водорастворимые. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов. Это структурные белки, являющиеся основой мембран, белки-ферменты, транспортные белки, поддерживающие определенный ионный состав, отличающийся от цитозоля, сократительные белки, подобные актомиозину мышц, которые обеспечивают двигательную активность хлоропластов. Белки выполняют также рецепторную функцию, принимая участие в регуляции интенсивности фотосинтеза в меняющихся условиях внутренней и внешней среды.

Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, содержание которых колеблется от 30 до 40 % сухой массы. Липиды хлоропластов представлены тремя группами соединений.

Углеводы не являются конституционными веществами хлоропласта. В очень небольших количествах фосфорные эфиры сахаров участвуют в восстановительном цикле углерода, в основном же это продукты фотосинтеза. Поэтому содержание углеводов в хлоропластах колеблется значительно (от 5 до 50 %). В активно функционирующих хлоропластах углеводы обычно не накапливаются, происходит их быстрый отток. При уменьшении потребности в продуктах фотосинтеза в хлоропластах образуются крупные крахмальные зерна. В этом случае содержание крахмала может возрасти до 50 % сухой массы и активность хлоропластов снизится.

В хлоропластах высокое содержание минеральных веществ. Сами хлоропласты составляют 25-30 % массы листа, но в них сосредоточено до 80 % железа, 70-72 % - магния и цинка, около 50 % - меди, 60 % кальция, содержащихся в тканях листа. Эти данные хорошо согласуются с высокой и разнообразной ферментативной активностью хлоропластов. Минеральные элементы выступают в роли простетических групп и кофакторов деятельности ферментов. Магний входит в состав хлорофилла. Важная роль кальция заключается в стабилизации мембранных структур хлоропластов.

Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны - ламеллы . Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей - тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.

Рис.1. Строение хлоропласта

1 - внешняя мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - крахмальное зерно; 4 - ДНК; 5 - тилакоиды стромы (фреты); 6 - тилакоид граны; 7 - матрикс (строма)

Строение зрелых хлоропластов одинаково у всех высших растений, как и в клетках разных органов одного растения (листьях, зеленеющих корнях, коре, плодах). В зависимости от функциональной нагрузки клеток, физиологического состояния хлоропластов, их возраста различают степень их внутренней структурированности: размеры, количество гран, связь между ними. Так, в замыкающих клетках устьиц основная функция хлоропластов - фоторегуляция устьичных движений. Этот процесс обеспечивается энергией высокоструктурированными митохондриями. Хлоропласты содержат крупные крахмальные зерна, набухшие тилакоиды, липофильные глобулы, что свидетельствует об их низкой энергетической нагрузке.

С возрастом строение хлоропластов существенно меняется. Молодые хлоропласты характеризуются ламеллярной структурой, в таком состоянии хлоропласты способны размножаться делением. В зрелых хлоропластах хорошо выражена система гран. В стареющих хлоропластах происходит разрыв тилакоидов стромы, связь между гранами уменьшается, в дальнейшем наблюдаются распад хлорофилла и деструкция гран. В осенней листве деградация хлоропластов приводит к образованию хромопластов, в которых каротиноиды сосредоточены в пластоглобулах.

Физиологические особенности хлоропластов

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоропласты передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения хлоролластов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения Хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является приспособлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропластов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сферической.

Основная функция хлоропластов - это процесс фотосинтеза. В 1955 г. Д. Арнон показал, что в изолированных хлоронпластах может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удаленных от света, в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороомбриофиты и лейкоэмбриофиты, т. е. содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (Яковлев). Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в других органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу.

В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленевшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся, в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фотосинтез. Согласно предположению А. Л. Курсанова, хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок. Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фотосинтезу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ (Е. Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большее количество витаминов, ферментов и даже фитогормонов (в частности, гиббереллина). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ.



Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.

Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны - ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей - тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.

Химический состав хлоропластов: воды - 75 %; 75-80 % общего количества сухих веществ составляют орг. соединения, 20-25 % -минеральные.

Структурной основой хлоропластов являются белки (50-55 % сухой массы), половина из них составляют водорастворимые белки. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов (структурные белки мембран, белки-ферменты, транспортные белки, сократительные белки, реценторные). Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, (30-40%сух. м.).

В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:

· хлорофилл:
- хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
- хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);
- хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;

· каротиноиды:
- оранжево-красные каротины (углеводороды);
- желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;

· фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
- голубой фикоцианин;
- красный фикоэритрин.

Хлоропласт имеет собственную ДНК, то есть собственный геном и собственным аппаратом реализации генетической информации путем синтеза РНК и белка.

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии.

В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.

Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму - НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.

В АТФ аккумулируется много энергии - она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-H2 - аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-H2 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-H2.

Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (CO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования Сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.

Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Как мы видели, хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.

/. Хлоропласты

2. Тилакоиды

3. Тилакоидные мембраны

4. Белковые комплексы

5. Биохимический синтез в строме хлоропластов

1. Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды. В зависимости от типа ткани они развиваются : в зеленые хлоропласты;

другие формы пластид - производные от хлоропластов (фило­генетически более поздние):

Желтые или красные хромопласты;

Бесцветные лейкопласты.

Строение и состав хлоропластов. В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10-200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3-10 мкм.

Хлоропласты - пластиды клеток органов высших растений, на­ходящихся на свету, таких, как :

Неодревесневший стебель (наружные ткани);

Молодые плоды;

Реже в эпидермисе и в венчике цветка.

Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) - тилакоидов, ок­рашенных в зеленый цвет. Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.

Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоро­пластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или не­сколько различной форм хлоропластов.

В хлоропластах содержатся следующие различные пигменты (в зависимости от вида растений):

Хлорофилл:

Хлорофилл А (сине-зеленый) - 70% (у высших растений и

зеленых водорослей); . хлорофилл В (желто-зеленый) - 30% (там же);

Хлорофилл С, D и Е встречается реже - у других групп во­дорослей;

Каротиноиды:

Оранжево-красные каротины (углеводороды);

Желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные кароти­ны). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бу­рых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;

Фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропла­стах красных и сине-зеленых водорослей):

Голубой фикоцианин;

Красный фикоэритрин.

Функция хлоропластов: пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза - процесса преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, пре­жде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией, - СО2 и Н2О

2. Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочис­ленные тилакоиды, ограниченные плазматической мембраной :

У фотосинтезирующих бактерий:

Трубчатые или пластинчатые;

Либо в форме пузырьков или долек;

У сине-зеленых водорослей тилакоиды представляют собой уп­лощенные цистерны:

Образующие сферическую систему;

Либо параллельные друг другу;

Либо расположенные беспорядочно.

В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуют­ся из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в свето­вом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3-0,5 мкм.

3. Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (ин-трацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.

Тилакоидные мембраны толщиной 7-12 нм очень богаты бел­ком (содержание белка - около 50%, всего свыше 40 различ­ных белков).

В мембранах тилакоддов осуществляется та часть реакций фото­синтеза, с которой связано преобразование энергии, - так назы­ваемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хло-рофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транс­порта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза. Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеп­лять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходя­щей между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности :

Мембрану со стороны стромы;

Мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;

Внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме;

Внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.

Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых час­тиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липид­ного слоя.

4. С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выде­лить из тилакоидных мембран шесть различных белковых ком­плексов :

Крупные ФСН-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСН-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны сопри­касаются с соседним тилакоидом. Его можно разделить:

На частицу ФСП;

И несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые "собирают" кванты света и передают их энергию частице ФСП;

Частицы ФС1, гидрофобные интегральные белки мембраны;

Частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цито-хромами), оптически неотличимые от ФС1. Гидрофобные ин­тегральные белки мембраны;

CF0 - закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2-8 нм; представляет собой гидрофобный инте­гральный белок мембраны;

CF1 - периферическая и легко отделяемая гидрофильная "го­ловка" мембранной АТФазы. Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0-F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 нахо­дится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;

Периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фер­мент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном от­ношении принадлежащий строме.

Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФС1, ФСП и ССК. Они амфипатические и содержат :

Гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);

Гидрофобный остаток фитола. Фитольные остатки лежат в гид­рофобных белковых частицах.

5. В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимическо­го синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются :

Зерна крахмала (продукт фотосинтеза);

Пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:

Пластохинон;

Филлохинон (витамин К1);

Токоферилхинон (витамин Е);

Кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накоп­ление железа).