Факторы, влияющие на распределение муравьев. Виды муравьев Видовое разнообразие муравьев для чего необходимо узнавать

Муравей принадлежит к классу насекомые, типу членистоногие, отряду перепончатокрылые, семейству муравьи (лат. Formicidae). По организации муравьи относятся к группе общественных насекомых с четким разделением на три касты: рабочие особи, самки и самцы.

Кроваво-красный муравей (рабовладелец) (лат. Formica sanguinea) широко распространен в Европе, средней полосе России, встречается в Китае и Монголии. Рабочие особи имеют длину до 8 мм и черное тело с оранжевой головой. Матка муравья вырастает до 10 мм и отличается красной головой и оранжевого цвета грудью. Летние гнезда муравьи устраивают в полусгнивших пнях, в земле и под камнями, в зимнее время семья перебирается в другое гнездо, расположенное у основания деревьев. Типичным образом жизни данного вида муравьев являются грабительские набеги на муравейники бурых лесных, прытких и других муравьев. Захваченные куколки приносятся в гнездо и воспитываются в качестве «рабов».

Желтый муравей-амазонка (лат. Polyergus rufescens) – вид муравьев, отличающийся достаточно крупными размерами: самки достигают почти сантиметровой длины, размеры самцов несколько скромнее – 6-7,5 мм, «солдаты» еще мельче и редко вырастают более 5-7 мм. Самки и «солдаты» окрашены в желто-красноватые тона, тельце обычно покрыто черными волосками. Самцы муравьев черные, конечности и усики бурого цвета. Вид обитает в странах Европы, в западных регионах Азии, на западе Сибири. Муравей-амазонка предпочитает селиться во влажных лесах, выбирая для постройки муравейника просеки и опушки. Амазонки ведут рабовладельческий образ жизни, похищают других муравьев в стадии куколок, а затем используют их в качестве рабов, рабочей силы.

Муравьи-легионеры или муравьи-кочевники (дорилины, бродячие муравьи) (лат. Dorylinae) – подсемейство кочевых муравьев, обитающих исключительно в тропиках и субтропической зоне. Особенно распространены муравьи-легионеры в Центральной и Южной Америке, встречаются на территории Африки. Обитают огромными колониями, основную часть которых составляют рабочие особи. Муравьи кочевники уничтожают на своем пути все, что годится в пищу. Несмотря на средние размеры в 2-4 мм, данный вид муравьев «берет» своей численностью, истребляя при нашествиях посевы культурных растений и питаясь их соками.

Где обитают муравьи?

Этих насекомых можно наблюдать на всех континентах, во всех природных областях и климатических зонах. Их нет только в суровом климате Арктики и Антарктиды, на холодных островах Гренландии и Исландии, а также в знойных пустынях. В районах с умеренным и холодным климатом муравьи зимой впадают в спячку.

В основном, эти насекомые строят себе жилища-муравейники в прелой или гнилой древесине, в почве и под мелкими камнями. Некоторые виды муравьев захватывают чужие гнезда или живут рядом с человеком.

Пища муравьев разнообразна и зависит от вида. Рацион питания большинства видов состоит из растительной и животной пищи, причем питается каждая особь по нескольку раз в сутки.

Источником белка, необходимым для роста и развития личинок муравьев в природе, становятся мертвые насекомые, останки животных, трофические яйца, откладываемые маткой при переизбытке еды, яйца насекомых-вредителей и полупереваренная пища взрослых муравьев. Личинки домашних муравьев довольствуются молочными продуктами, желатином и остатками яичных блюд. Питание матки муравьев также состоит из белковой пищи, которую специально пережевывают ухаживающие за ней муравьи.

Основу углеводного меню большинства муравьев составляют медвяная роса (сахаросодержащие соки листвы, выделяемые при перепадах температуры) и падь - сладкие выделения насекомых, в особенности . Муравьи – молочные фермеры выращивают тлю для себя, пасут ее, выхаживают и защищают ее приплод от других муравьев. Эти пастухи доят своих домашних питомцев и питаются их молоком.

Дополнительными компонентами пищи муравьев в природе могут быть семена и корни растений, орехи, древесные соки. Некоторые муравьи выращивают в муравейниках в качестве пищи колонии грибов, а также питаются и насекомыми.

Муравьи – жнецы употребляют сухие семена растений, сухие плоды и зерновые культуры. Они способны запасти 1 кг сырья, что дает возможность прокормиться зимой целой колонии муравьев. Муравьи-листорезы приносят в муравейник кусочки листьев, пережевывают и хранят в своеобразных камерах-теплицах. Со временем из этих кусочков в хранилище вырастают грибы, являющиеся основным кормом для этих муравьев-гурманов. Муравьи-центромирмексы питаются исключительно термитами. Муравей-дракула пьет соки, выделяемые своими же личинками, а личинок кормит разными насекомыми. Домашние муравьи являются всеядными.

Зимой, при значительном похолодании, муравьи впадают в спячку, во время которой голодают. Большинство видов, тем не менее, ведет зимой активный образ жизни в герметичном муравейнике, питаясь обильными запасами.

Животный мир разнообразен. На территории округа обитают свыше 9,5 тыс. видов животных. Формировался животный мир в тесной взаимосвязи с животным миром Владимирской области и Центральной России. Но небольшая площадь округа, незначительная лесистость, высокая доля антропогенных ландшафтов и пойменных лугов придают краю своеобразие. По возрасту животный мир края, и области, молодой (послеледниковый). По особенностям формирования смешанный, образованый сибирским (таёжным), западноевропейским (животными широколиственных лесов) и южным (степными) видами. Однако в связи с сокращением лесов начался процесс исчезновения многих таёжных видов: животных вытесняет человек, они уходят в другие места ли погибают. Поэтому современный животный мир не так разнообразен и многочислен, как в прошлом. В видовом составе он представлен всеми основными группами животных. Самыми многочисленными являются беспозвоночные, их насчитывается более 9,2 тыс. видов. Хорошо представлены преобладающие в животном мире членистоногие, которые объединяют ракообразных, паукообразных и насекомых. С давних времен жизнь трудолюбивых муравьев была для людей предметом постоянных наблюдений и живейшего интереса.

Большую роль в сохранении животных играют созданные заповедники, заказники, охраняемые территории, где сохраняются животные, оберегаются или акклиматизируются, реакклиматизируются. На территории Владимирской области существуют различные заказники, где муравьи являются охранными животными. Но в Муромском районе таких мест нет. Кроме этого видовой состав муравьёв Муромского края неизвестен, так как никаких мирмекологических исследований на данной территории не проводились. Эта работа является единственным источником сведений о видовом разнообразии муравьёв на территории Муромского района.

Трудность классификации муравьев связана с двумя феноменами – наличием видов-двойников и гибридов. Мирмекологи (зоологи, специализирующиеся на изучении муравьев) знают, что первых, т. е. видов, практически не различимых по внешнему виду, среди муравьев довольно много. В результате описанный по анатомическим (морфологическим) признакам небольшого числа особей вид нередко приходится разделять на два или более самостоятельных – изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно на основе статистического анализа промеров очень больших количеств (крупных выборок) индивидов, по хромосомным (генетическим) или биохимическим (ферментным) особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьев, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. Если эти гибриды плодовиты, значит, речь идет не о самостоятельных видах, а лишь о разных расах одного и того же (по определению, потомство от скрещивания разных видов неплодовито.)

2. История развития муравьев.

Появились муравьи на нашей планете 200 млн. лет назад (в верхнем мезозое). Их далекие родственники стали свидетелями расцвета динозавров. Предки современных муравьев были подземными хищниками, лишь значительно позднее они освоили поверхность земли и забрались на деревья. С течением времени одни формы муравьев вымирали, другие появлялись, и сейчас ученые около восьми тысяч различных видов. Муравьи – близкие родственники ос, и некоторые исследователи даже считают их своего рода высокоспециализированными осами. Известны как крылатые муравьи (самцы и царицы), так и бескрылые осы (самки немок). Однако в целом муравьи внешне отличаются от ос присутствием перед брюшком хорошо заметного стебелька из одного-двух узловато расширенных члеников, где часто находится торчащий вверх выступ. Другая их отличительная черта – парная метаплевральная железа, расположенная непосредственно перед стебельком в задних углах мезосомы (части тела между головой и брюшком, которая у большинства насекомых называется грудью) и часто заметная там по вздутиям – «буллам».

Хотя анатомическое и поведенческое сходство муравьев с осами уже давно приводило к тому, что последних считали их предками, эта точка зрения была научно подтверждена лишь в 1967, когда в янтаре из Нью-Джерси были найдены два ископаемых образца, соответствующих, так сказать, «осомуравью», т. е. переходной форме между двумя группами. Ее назвали Sphecomyrma freyi. Этот вид датирован концом мелового периода (примерно 80 млн. лет назад) и почти идеально подходит на роль звена, связующего муравьев с одиночными осами надсемейства Vespoidea. В его анатомии мозаично сочетаются муравьиные и осиные признаки, но таксономически вид относится к муравьям, поскольку обладает метаплевральными железами.

С тех пор обнаружено множество других ископаемых экземпляров, помещенных в роды Sphecomyrma и Cretomyrma, которые объединяют в подсемейство Sphecomyrminae. Судя по этим находкам, в среднем – позднем мелу несколько видов примитивных муравьев было широко распространено по Лавразии – суперконтиненту, разделившемуся впоследствии на Евразию и Северную Америку. По меньшей мере 65 млн. лет назад они начали эволюционно дивергировать, адаптируясь к различным местообитаниям (экологическим нишам). Одновременно происходила дивергенция покрытосеменных, или цветковых, растений, становившихся доминантами сообществ, и скорее всего, тогда же начали складываться их симбиотические взаимоотношения с муравьями.

В природе муравьёв не спутаешь с другими насекомыми: бескрылые, очень активные, всё время что-то ищущие, суетящиеся. Муравьи – общественные насекомые, обитающие на земле и деревьях по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удаленных от континентов островов. Благодаря такому космополитному распространению, обилию и своим хорошо заметным колониям муравьи известны повсюду.

Муравьи – самое эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения поведения, экологии и физиологии. Их колонии представляют собой сложные социальные образования с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Кроме того, многие виды муравьев поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями.

Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день это доминирующая по численности группа членистоногих. Так, на 1 акре (0,4 га) саванны в Кот-д"Ивуаре (Африка) обитает 8 млн. муравьев, образующих примерно 3000 колоний. Вместе с термитами (еще одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Другими словами, при средней популяционной плотности 3,25 млн. муравьев и 0,4 млн. термитов на 1 акр они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса. В областях с умеренным климатом их меньше, но цифры все равно впечатляют. На площади 8 кв. км во Флориде обнаружено 76 видов муравьев из 30 родов, а на площади 5,5 кв. км в Мичигане – 87 их видов из 23 родов.

Живут семьями. В гнезде бывает до одного миллиона жителей. Разрастаясь, такая семья объединяет несколько муравейников своего вида, между которыми по специальным тропам осуществляется обмен обитателями.

Дороги муравьев никогда не пересекаются. Известны такие муравьиные дороги, которые не меняли своей конфигурации в течение пятнадцати лет, хотя и имели в длину до ста тридцати метров.

Редко увидишь одиночного муравья, даже вдали от его гнезда, обычно их всегда много. Это рабочие муравьи. Численность их в одном гнезде измеряется тысячами и десятками тысяч, а в некоторых и до миллиона особей. Кроме них, в семье бывает одна или несколько маток. Они тоже бескрылые и никогда не покидают гнездо. Раз в году в семье появляются крылатые молодые самцы и самки. Крылья у них слабые и для вылета в брачный полёт они ждут теплого, безветренного дня. Такой вылет происходит одновременно, в одни и те же часы, у всех муравьёв одного вида, живущих в этой местности. Этим обеспечивается перекрёстное оплодотворение.

Самцы муравьёв после роения погибают. Оплодотворённые самки (царицы), опустившись на землю, сбрасывают ставшие ненужными крылья и спешат спрятаться, найти укромное местечко, где можно основать новую семью.

Муравьи имеют три основных касты: самцы, самки и рабочие особи, являющиеся бесполыми самками, которые, правда, могут откладывать яйца, но из них никто не развивается. Самки муравьев живут до двух лет (иногда 10-20) хотя остальное население муравейника обновляется почти за год.

Сообщество муравьев состоит в основном из самок. Немногочисленные самцы, за редким исключением, не принимают участия в жизни колонии. Они остаются в гнезде до брачного лета, а после него оказываются бездомными и не способными о себе заботиться. В принципе, их единственная функция – спаривание, и, выполнив ее, они быстро умирают. За небольшими исключениями, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, т. е. генетически гаплоидны – обладают только одним набором хромосом, достающимся им от материнской яйцеклетки.

Неразмножающиеся рабочие, как и плодущие царицы, по генотипу самки, однако их половая система обычно недоразвита. И те и другие развиваются из оплодотворенных яиц, т. е. являются диплоидными – у них два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки. Эту на первый взгляд универсальную систему усложняет присутствие телитокии, т. е. развития самок из неоплодотворенных яиц, например у Pristomyrmex pungens, наличие диплоидных самцов, в частности у S. invicta и Formica exsecta, и откладка у некоторых видов жизнеспособных яиц рабочими особями.

Хотя все оплодотворенные яйцеклетки по своему генетическому потенциалу способны развиться в цариц, у большинства видов основная их часть дает рабочих. Физиологические механизмы, определяющие, будет ли яйцеклетка оплодотворена и представитель какой касты получится в случае ее оплодотворения, окончательно не выяснены. Ясно только, что, в отличие от медоносных пчел, это определяют не выкармливающие личинок рабочие. В то же время развитие царицы зависит от особенностей питания и температурного режима. Известно также, что у родов Solenopsis, Monomorium и Myrmica некая пороговая пропорция девственных самок в гнезде подавляет их дальнейшее возникновение.

Рабочие муравьи живут около года, в отличие от цариц, которые могут дожить до 18 лет. Каста рабочих обычно делится на три различающиеся размерами субкасты – мелких, средних и крупных особей. У большинства видов переход между ними постепенный, и это деление отчасти условно, но в некоторых случаях существуют две четко выраженные группы – мелкие и крупные рабочие. Первые у ряда видов в основном или полностью выполняют защитные функции и называются солдатами. У зерноядных форм они часто занимаются также помолом, т. е. очисткой семян от оболочек и измельчением их питательной части, эндосперма. Мелкие и средние рабочие выполняют различные задачи, которые меняются с возрастом. Сначала они работают няньками, кормя и чистя расплод, затем становятся строителями, расширяющими и ремонтирующими гнездо, а самые старые (и чаще прочих гибнущие) выполняют опасную роль фуражиров, т. е. собирают и приносят в муравейник еду. Объем рабочей силы, доступной для каждой конкретной задачи, оптимизирован – он устанавливается и поддерживается в наиболее эффективных пределах путем регулирования периода жизни, в течение которого особи выполняют ту или иную функцию.

3. Расплод.

Цикл развития муравьев, как и у всех перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболия). Из яйца вылупляется личинка – единственная растущая стадия насекомого. Ее кутикула, т. е. наружный покров, растягивается только в определенных пределах, поэтому в ходе роста несколько раз сменяется – происходят линьки. Соответственно различаются несколько возрастных стадий личинки: первая – от вылупления до первой линьки, вторая – до второй линьки и т. д. Для муравьев типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов их три или пять.

Перед тем как превратиться в куколку, личинка прекращает питаться, отрыгивает меконий (содержимое своего кишечника) и, у большинства муравьев, окружает себя шелковым коконом (именно эти коконы называют в народе муравьиными яйцами). Внутри куколки происходит радикальная перестройка тела насекомого – безногая мешковидная личинка превращается в морфологически сложную взрослую особь (имаго). Все предшествующие стадии жизненного цикла муравьев объединяют под названием «расплод». Гнезда у муравейников очень разнообразны: моховые и земляные комочки, холмики из земляных комочков и растительных остатков. В среднем на постройку одного гнезда используется 4-5 млн. хвоинок и веточек. Есть летние и зимние жилища (явление покали). Зимние гнезда обычно глубже летних и располагаются в укромных местах. С наступлением осени сотни муравьев мигрируют к зимним гнездам, а в летних, расположенных на открытых местах, остаются лишь единицы.

1. 1. 5. Питание

Основу питания почти всех муравьёв составляют два компонента: белковый и углеводный.

В качестве источника белковой пищи используются различные беспозвоночные, главным образом насекомые. Муравьи охотятся на них или собирают трупы.

Основным источником углеводной пищи служит для муравьев падь - сладкое выделение тлей и других хоботных насекомых (червецов, щитовок, некоторых цикадок).

Помимо пади и насекомых, муравьи могут питаться соком растений, нектаром, грибами, семенами.

Вся пища, которую собирают муравьи, приносится в гнездо и там распределяется между всеми членами семьи. По данным многолетних наблюдений западногерманского исследователя Г. Велленштайна, питание рыжих лесных муравьёв (по массе):

Падь - 62 %

Насекомые и другие беспозвоночные - 33 %

Сок растений - 4,5 %

Грибы и падаль - 0,3 %

Семена - 0,2 %

1. 1. 6. Продолжительность жизни

Рабочие муравьи живут около года, в отличие от цариц, которые могут дожить до 18 лет. В лабораторных условиях отдельные рабочие особи могут дожить до 3-4 лет. Известен случай, когда муравей прожил семь лет. Но в естественных условиях в течение года население муравейника почти полностью обновляется, так что в среднем рабочий муравей живёт около года. Значительно дольше - до 20 лет - живут самки. Известны семьи рыжих лесных муравьёв, которые оставались живыми.

7. Гнездо.

Муравьи – общественные насекомые, имеющие большое значение в жизни леса. Они устраивают характерные гнезда с куполом из растительных остатков – муравейники. Немало муравьёв имеют гнезда в почве без насыпных холмиков сверху, либо гнездятся в древесине или под камнями. Гнезда муравьев одного вида, имеющие общее происхождение и единую территорию, образуют комплексы. Комплексы муравейников – это компактно расположенная группа гнезд, не разделенных неопределимыми для муравьев преградами (реки, ручьи, оживленные асфальтовые дороги, безлесные разрывы шириной более 30 м). Муравейники, входящие в комплекс, не обязательно связаны дорогами, но соприкасаются территориями. Обычно комплексом можно считать группу муравейников при их количестве 7-8 на 1 га, если в такой группе имеются гнезда разных размеров, в том числе гнезда с диаметром купола более 1,2 м и высотой более 0,7 м. Группа локально расположенных крупных гнезд всегда образуют один комплекс. Расстояние между гнездами в комплексе может составлять от 10 до 30 м. Границы комплексов могут не совпадать с границами выдела или квартала. В одном квартале может быть несколько комплексов быть несколько комплексов, если между группировками гнезд имеется пространственный разрыв более 100 м. В некоторых случаях все муравейники одного квартала или даже небольшого лесного массивы представляют единый комплекс, что видно при нанесении гнезд на схему. Отдельно расположенные муравейники, каких бы размеров они ни были, рассматривать как комплексы нельзя. Муравьи строят гнезда в местах, выбираемых, по крайней мере, частично, с учетом их теплового режима. Например, в прохладную погоду их может привлечь прогреваемая солнцем скала. Зимой виды Solenopsis сосредоточивают свои гнезда на южных склонах насыпей идущих в широтном направлении дорог и возводят высокие холмики; летом они перемещаются на северную сторону насыпей, а холмики строят низкие или вообще их не возводят.

Муравьи могут отчасти оптимизировать температурные условия своего существования, перемещаясь внутри гнезда вверх-вниз или даже переходя в гнездо-спутник. Рабочие ряда пустынных видов, напившись воды, отрыгивают ее в муравейнике для поддержания необходимой влажности.

Комплексы гнезд муравьев являются важным компонентом лесных экосистем. Благополучие леса во многом зависит от степени зрелости комплексов. Поэтому организация мониторинга комплексов гнезд муравьев силами школьных лесничеств и краеведческих объединений школьников и студентов исключительно интересна актуальна.

В пределах различных климатических зон муравьи выбирают наиболее оптимальные экологические условия (биотоп, температуру, микроклимат и т. д.). Изучение экологической приуроченности в каждом конкретном участке ареала, характера взаимоотношений разных видов муравьев на одной территории предпринимается не только с целью создания наиболее точной картины биологии видов. Познание характера распределения видов муравьев. Анализ структуры комплексов их поселений имеет важное практическое значение, т. к. является основой для выбора правильных путей в искусственном расселении этих полезных насекомых.

12 1. 2. Краткие экологические характеристики муравьев, встречаемых в районе исследования.

Муравей бурый лесной (Formica fursa L.)

Массовый, типично лесной вид, обитающий в лиственных и смешанных лесах с густым подлеском, где другие Serviformica не живут. Гнезда его можно встретить в кочках на сырых лугах, в земле, под камнями, в гнилой древесине, под корой пней. Активно разрушает древесину. Кормится на тлях (живущих как на деревьях, так и на травах), мертвыми насекомыми, иногда нападает на живых членистоногих животных.

Муравей рыжий лесной(Formica rufa L.)

Рабочие особи достигают в длину 4 – 9 мм. Обитает в хвойных, смешанных и лиственных лесах возрастом свыше 40 лет, хотя одиночные гнезда встречаются в биотопах с густым подлеском (Длусский, 1967). Этот вид приурочен к хвойным насаждениям, но их нет в липняках и очень мало в березняках. Встречается на открытых, хорошо прогреваемых полянах и опушках. Строит гнезда из более мелких растительных остатков, гнёзда рыжего лесного муравья обычно составляют 0,5 – 0,7 м, но иногда достигают высоты 1,5 м, гнезда этого вида выглядят более аккуратными и имеют форму вала.

Муравей красный древоточец (Tetramorium caespitum)

Как показывает название, этот красногрудый, довольно крупный муравей (рабочие особи длиной 6 – 14 мм, а самки 15 – 18 мм. Встречается в сосновых лесах, гнездиться, выгрызая обширные гнездовые ходы, в больной и мертвой древесине отмирающих деревьев. В многовидовом сообществе этот вид муравьев является одним из доминантов. Одним из источников являются сахаристые экскременты тлей.

Жёлтый земляной муравей (Lasius flavus)

Встречается в основном на лугах, иногда на окраинах лесопосадок.

Одной из наиболее удивительных черт этих муравьев является то, что они ведут полностью подземный образ жизни. В ходе эволюции хитин этих муравьев почти утратил сою пигментацию, став желтым или светло-оранжевым. Характерную для муравьев бурую окраску сохранили только самки и самцы. Размеры аналогичны двум предыдущим видам.

Эти муравьи никогда не показываются на поверхности и ищут пищу прямо под землей, охотясь на различных членистоногих, живущих в почве. Как и у черных лазиусов, у флавусов тесные взаимоотношения с тлями, но их колонии они не разводят на близлежащих растениях, селят прямо в муравейнике на корнях растений. Получается очень интересное явление: подземная тлиная колония прямо внутри муравейника! Достаточно распространенный вид. Размеры семьи достигают 50 000 особей.

Краснощекий муравей-минер (Serviformica rifibarbis)

Малый, или голоспинный, лесной муравей (Formica polyctena) Обычен там же, где и F. rufa, однако предпочитает биотопы с разреженным подлеском. Гнезда F. polyctena построены из более мелких растительных остатков, поэтому выглядят более аккуратными, чем у F. rufa. Почва занимает не более 25% надземной части муравейника. При одинаковых по размеру гнездах у F. polyctena численность семьи и кормовой участок в 2–7 раз больше, чем у F. rufa. F. polyctena более агрессивный энтомофаг, чем F. rufa. Любопытен выбор пищи у этого вида. В то время, как другие виды муравьев не трогают личинок с ядовитой гемолимфой, F. polyctena активно на них нападает и кусает до тех пор, пока не прокусит кожу. После этого, правда, добычу выбрасывает и старательно чистит челюсти о песок. Густоволосатых гусениц он не трогает, а на слабоволосатых нападает группой. В его семьях лишь 6–20% муравьев являются фуражирами.

2. Материалы и методы исследования.

2. 1. Физико-географическая характеристика района исследования.

2. 1. 1 Физико-географическая характеристика Ковардицкого леса.

Ковардицкий лес расположен на территории ЗАО ПЗ «Нива» , общей площадью 159 га, которое входит в состав ГУ «Муромский сельский лесхоз», ГУ «Владимирское управление сельскими лесами» и расположено в западной его части на территории Муромского административного района Владимирской области. Лесной фонд сельхозпредприятия состоит из отдельных участков леса различной величины и конфигурации, большинство которых непосредственно примыкают к границам государственного лесного фонда, образуя крупные лесные массивы.

Лес расположен на Ковровско-Косимовском плато, которое представляет собой эрозионно-моренную расчлененную возвышенную равнину. Рельеф в пределах территории леса - холмисто-увалистый. Холмы и гряды чередуются с замкнутым понижением.

Климат района расположения леса умеренно-континентальный по влажности и температурным условиям с хорошо выраженными сезонами года. Продолжительность вегетационного периода 160-180 дней. Среднегодовая температура воздуха +3,7. Поздние весенние заморозки возможны до первых чисел июня и ранние осенние- с начала сентября. Максимальная температура воздуха +35,2, минимальная -40,7. Среднегодовое количество осадков-589 мм. Средняя глубина промерзания почвы 60-100 см. Высота снежного покрова в лесу достигает 50-70 см, что в достаточной мере предохраняет лесную растительность от вредного действия зимних заморозков. Преобладающими ветрами в Муромском районе являются южные и юго-западные. В целом климатические условия расположения леса следует считать вполне благоприятными для произрастания древесно- кустарниковой растительности, что подтверждает наличие высокопроизводительных насаждений сосны, ели и березы.

Коренными породами, подстилающими почву, являются известняки, которые близко подходят к поверхности и постепенно углубляются в направлении на запад. Большая часть леса расположена на легких суглинках и супесях.

Преобладание легкосуглинистых и супесчаных почв создают благоприятные условия для произрастания сосновых насаждений. Речная система состоит из реки Коварда и Солдатского озера. Территория леса отнесена к южно-центральному району подзоны смешанных лесов.

По лесохозяйственному районированию леса лесничества отнесены к хвойно-широколиственному округу (зона хвойно-широколиственных лесов подрайон сосново-еловых лесов Клязьменско-Окской возвышенности).

Ковардицкий лес является рекреационной зоной города Мурома, поэтому в данном месте наблюдается высокая антропогенная нагрузка на весь лесной массив, особенно в районе озера Солдацкое.

2. 1. 2. Физико-географическая характеристика природного комплекса Государственного заказника "Муромский"

Госзаказник расположен на территории двух районов Владимирской области - Гороховецком и в округе Муром в пойме реки Оки. Площадь заказника 62,7 тыс. га.

Природный комплекс государственного биологического заказника "Муромский" расположен на Ковровско-Касимовском плато, являющимся одним из природных округов Владимирской области. В округе выделяют три физико-географических района, в пределах одного из которых - Нижнеокская древнеаллювиальная низина - и на прилегающих участках поймы Оки находится заказник. На территории выделен отдельный охранный объект - озеро Виша с разнообразным растительным и животным миром. В целом территория госзаказника охватывает все разнообразие природных условий Окско-Клязьминского междуречья.

В географическом отношении территория представляет собой плоскую равнину с песчаными холмами и болотными низинами. Большую площадь занимают зандровые равнины, перерезанные грядами незначительных по высоте холмов, служащих водоразделами. Равнины сложены мощными (до 15-20 метров) песками водно-ледникового происхождения. Пойма реки Оки представляет собой песчаную равнину с невысокими, слабозадернованными грядами и гривами. С поверхности она сложена суглинками и глинами с прослойками песка и супеси. Суглинки представляются разнозернистыми песками с гравием и галькой.

На низменных зандровых и аллювиально-зандровых равнинах преобладают преимущественно дерново-слабозолистые почвы лёгкого механического состава, бедные гумусом и другими питательными веществами, в комплексе с болотными почвами. Преобладают супесчаные почвы.

Район расположения заказника относится к зоне умеренно-континентального климата и, как правило, характеризуется умеренно тёплым летом; холодной, снежной и продолжительной зимой; короткой, облачной, часто дождливой весной и относительно тёплой осенью. По данным Муромской метеостанции преобладающими ветрами на территории заказника являются юго-западные. Среднегодовая температура воздуха составляет + 3,4 градуса, самый тёплый месяц - июль, самый холодный - февраль. Средняя температура их соответственно + 19,3 градуса и -11 градусов. Среднегодовое количество осадков 588 мм, причём наибольшее количество осадков по временам года приходится на лето - 199 мм. Самые ранние заморозки (конец весенних заморозков) отмечены 15 апреля, самые поздние - 13 июня. Даты окончания последних заморозков весной приходятся, в основном, на 14 мая. Периодических засух, суховеев и ливневых дождей не наблюдается.

Территория заказника входит в состав смешанных лесов и относится к подзоне хвойных лесов южной части тайги. Слаборасчленённые водоразделы и сухие песчаные пространства террас покрыты сосновыми лесами. На вершинах холмов, дюн, сложенных песками, распространены светлые лишайниковые боры и боры верещатники. На пологих склонах, плоских вершинах и на более ровных участках произрастают сосняки, зеленомошники с брусникой, черникой и хорошо развитым моховым покровом. В более глубоких понижениях рельефа, со значительной заболоченностью, распространены сосняки сфагновые. Берёзовые леса распространены в пониженных формах рельефа. В местах, где пески близко подстилаются суглинками, на более переувлажнённых участках террас встречаются дубравы, приуроченные к гривистым повышениям рельефа.

Район исследования испытывает среднюю и слабую антропогенную нагрузку. Более сильное воздействие человека выявлено около берега озера Виши, чем дальше от водоема тем меньшая антропогенная нагрузка.

2. 2. Методы и методики

В работе использовался метод маршрутных учётов. Наносили на схему все встречные муравейники, нумеровали и измеряли их.

Плотность поселения муравьев высчитывалась по формуле: P=K/F (м²/га), где: K – сумма площадей оснований куполов (в м²), F – площадь, занимаемая комплексом (в га). Для определения объёма гнезд замеряется высота и диаметр купола, и он определятся по таблице

Таблица 1

Определение объёма гнезд

Диаметр купола, Высота купола, м H

0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8

0, 25 0, 04 0, 80 0, 052 1, 35 1, 43 1, 90 2, 83

0, 30 0, 07 0, 085 0, 58 1, 40 1, 54 1, 95 2, 98

0, 35 0, 10 0, 90 0, 64 1, 45 1, 65 2, 00 3, 14

0, 40 0, 13 0, 95 0, 71 1, 50 1, 77 2, 05 3, 30

0, 45 0, 17 1, 00 0, 79 1, 55 1, 89 2, 10 3, 46

0, 50 0, 20 1, 05 0, 86 1, 60 2, 01 2, 15 3, 63

0, 55 0, 24 1, 10 0, 95 1, 65 2, 14 2, 20 3, 80

0, 60 0, 28 1, 15 1, 04 1, 70 2, 27 2, 25 3, 97

0, 65 0, 33 1, 20 1, 13 1, 75 2, 40 2, 30 4, 15

0, 70 0, 39 1, 25 1, 23 1, 80 2, 54 2, 35 4, 33

0, 75 0, 46 1, 30 1, 33 1, 85 2, 68 2, 40 4, 52

Проводился сбор муравьев и определялся их вид с использованием методики А. П. Букина и Г. М. Длусского. На каждый комплекс муравейников составлялся паспорт по методике паспортизации муравейников.

Для определения рода и вида муравьёв использовался цифровой микроскоп и «Определитель насекомых» под редакцией Плавильщикова Н. Н. ,. – М. :Учпедгиз.

Паспорт комплекса муравейников.

Лесничство_

Краткое таксационное описание участка:

·возраст_

·полнота_

· расположение по склону_

· Ф. И. О. должность ответственного_

· отметка о повреждении комплекса_

3. Результаты исследований и их обсуждения.

Первым этапом в изучении видового разнообразия муравьёв на территориях с различной антропогенной нагрузкой, был район Ковардицкого леса площадью 1 га, включающий в себя пробные площадки на опушке леса, поляне, в лесном массиве, прибрежной зоне озера Солдацкого. По полученным данным была составлена таблица видового разнообразия муравьев на контрольных площадках.

Таблица 3

Видовое разнообразие муравьев на пробных площадках участка Ковардицкого леса.

Виды муравьев, № контрольной площадки1 2 3

Ковардицкий лес

1 0,28 0,083 Овальная форма

2 0,47 0,16 С внешним валом

3 0,79 0,30 Овальная форма

4 1,77 2,99 Со скрытым валом

5 0,34 0,14 Овальная форма

6 0,64 0,21 Овальная форма

7 0,58 0,14 Со скрытым валом

8 0,39 0,16 Овальная форма

9 0,46 0,19 Со скрытым валом

10 0,20 0,044 Со скрытым валом

11 0,17 0,024 Овальная форма

12 0,33 0,12 Овальная форма

13 0,79 0,40 Овальная форма

ООПТ «Муромский»

1 0,33 0,096 Овальная форма

2 0,25 0,115 С внешним валом

3 1,73 2,7 Овальная форма

4 0,58 0,16 Со скрытым валом

5 0,35 0,13 С внешним валом

6 0,21 0,052 С внешним валом

7 0,69 014 Овальная форма

8 0,54 0,13 Со скрытым валом

9 0,23 0,135 С внешним валом

10 0,56 0,19 Овальная форма

11 0,24 0,141 С Внешним валом

12 0,67 0,17 Со скрытым валом

13 0,37 0,156 Со скрытым валом

14 0,26 0,122 С внешним валом

15 0,56 0,29 Овальная форма

16 0,35 0,143 Овальная форма

17 0,66 0,37 С внешним валом

18 0,34 0,16 С внешним валом

19 0,78 0,37 Со скрытым валом

20 1,43 2,31 С внешним валом

21 0,37 0,154 Овальная форма

22 0,71 0,29 Со скрытым валом

23 0,41 0,19 Овальная форма

В Ковардицком лесу на восьми пробных площадках было встречено 13 муравейников, среди которых самая большая площадь - 1,77 м2, объем - 3,05 м у муравьев древоточцев. У найденных муравейников отмечены такие типы: овальной формы, со скрытым валом, с внешним валом.

На территории ООПТ «Муромский» с незначительной антропогенной нагрузкой было встречено 13 муравейников, среди которых самая большая площадь - 1,73 м2, объем - 2,7 м3, и3. Как и в первом случае, муравейники трех типов, но преобладает муравейники овальной формы и с внешним валом. В заказнике размеры муравьиных гнезд небольшие, предположительно это может быть связано с постоянными разрушениями кабанами, так как данная территория является местом кормежки.

Все муравейники имеют конусовидную форму. У рыжего лесного муравья муравейник состоит из маленьких веточек, растительного мусора, сосновых иголок. Муравейники красного древоточца располагались около пней и состояли из крупных сосновых веточек и кусочков коры. Разнообразие в формах, материалах используемых для строительства муравейников обуславливается строением и образом жизни муравьев. В Ковардицком лесу отмечено у двух муравейников следы воздействия человека. На территории заказника наблюдаются следы разрушения муравейников кабанами.

Полученные данные позволили создать паспорт комплекса муравейников.

Учеными доказано, что наиболее приспособленными к антропогенным нагрузкам являются красные муравьи древоточцы и желтые земляные муравьи, а наименее приспособленными – рыжие лесные муравьи. Исследуя территории Ковардицкого леса и района ООПТ «Муромский», эти данные подтвердились. Самым распространенным видом на изученной территории является красный муравей древоточец.

Ковардицкий лес в большей степени подвержен антропогенной нагрузки со стороны человека, т. к. является ближайшей рекреационной зоной отдыха городского населения, это оказывает влияние на изменение видового разнообразия муравьев, в данном месте отмечено три вида.

Хотя ООПТ и является охраняемой территорией, но и там часто отдыхают туристы, организовывая несанкционированные свалки мусора, разрушая лесную подстилку, все это приводит к ухудшению экологического состояния этого удивительного места. Рыжий лесной муравей менее экологически пластичен, поэтому на территориях со средней антропогенной нагрузкой данный вид муравьёв встречается очень редко. Также одной из теорий малого количества муравьев на территории лесного массива вдоль озера Виши (ООПТ «Муромский») является наличие большого количества кабанов, которые разрушают гнезда муравьёв, используя их в качестве «санитарных ванн». Рыжий лесной муравей перебирается вглубь леса, оставляя свои муравейники. Более приспособленный к большим нагрузкам муравей красный древоточец активно занимает места, некогда принадлежащие рыжему лесному муравью.

Полученные в ходе работы результаты и анализ данных позволяют сделать следующие выводы:

1. На изученных территориях встречаются следующие виды муравьев:

1) Муравей бурый лесной(Formica fursa L.)

2) Муравей красный древоточец (Tetramorium caespitum)

3) Муравей рыжий лесной(Formica rufa L.)

4)Краснощёкий муравей-минер(Serviformica rifibarbis)

5)Желтый земляной муравей(Lasius flavus)

6) Малый лесной муравей(Formica polystena)

2. Наиболее часто встречается – муравей красный древоточец, более редко – малый лесной муравей;

3. Плотность поселения муравьев на пробных площадках резко различается;

4. Довольна высокая плотность населения наблюдается на территории заказника с наименьшей антропогенной нагрузкой, а наиболее низкая в Ковардицком лесу с высокой антропогенной нагрузкой.

5. На исследуемых территориях обнаружено 36 муравьиных гнезда, отличающиеся по площади, объёму и форме, что связано с разнообразием видов муравьев.

6. Площадь поселения муравьев составляет от 0,0502 м²/га до 0,0875 м²/га.

7. Наибольшее разнообразие видов и высокая плотность поселений представлено на территории заказника, что связано с меньшей нагрузкой на изучаемую территорию, увеличение которой может повлиять на сокращение видов.

5. Заключение

Среда обитания животных находится под влиянием человека и природы, она постоянно меняется. Неизменных человеком мест в нашем крае практически не осталось. Это в свою очередь влияет на видовой состав животных, в том числе и муравьев.

На территории округа Муром никогда не проводились какие-либо мирмикологические исследования. Данная работа является единственной. Но в ряде других районов Владимирской области такие исследования проводились, но они имели точечный характер. Следует принять во внимание, что многие сведения о муравейниках устарели, поэтому можно рекомендовать провести ряд новых исследований, направленных на изучение видового состава муравьёв Муромского края, соединить полученные данные и составить «Атлас видового разнообразия муравьёв Муромского края». Необходимо привлечь к данной работе участников школьных лесничеств нашего округа, создать паспорта муравейников рыжих лесных муравьев, так как они являются индикаторами экологического состояния леса.

Являются, как правило, моно- или олигофагами, и фаунистический состав их тесно связан с составом растительности) (Длусский, Купянская, 1972) .

Микроклимат. Логично ожидать, что основным фактором, определяющим численность и богатство фауны муравьев при наличии достаточного количества пищи и при отсутствии сильных различий в механическом составе почвы, является микроклимат, в первую очередь микроклимат почвы. Детальное изучение микроклимата в Уссурийском заповеднике (Таранков, 1967) показало, что наиболее высокие летние и среднегодовые температуры почвы наблюдаются на полянах и вырубках. На поляне в долине среднегодовая температура почвы на глубине 20 см за 4 года составила, например, 6,1°. В то же время на открытых участках гораздо сильнее, чем в лесу, суточные и сезонные колебания температур, а зимой почва промерзает до глубины 70-150 см. Под пологом леса колебания температуры сглаживаются и глубина промерзания почвы уменьшается. В чернопихтарниках и кедровниках годовая амплитуда температур на поверхности почвы снижается до 20° и более, а глубина промерзания (точнее, глубина проникновения нулевой термоизоплеты) уменьшается на 20-50 см, в ясеневнике - соответственно до 20° и на 10-20 см. Но в то же время под пологом леса в результате затенения летняя и среднегодовая температуры почвы ниже, чем на открытых участках. Так, в кедровнике на южном склоне среднегодовая температура почвы на глубине 20 см, по данным четырехлетних наблюдений, составила 5,25°, в ясеневнике - 5,1° и в чернопихтарнике на северном склоне - 4,55°.

Сопоставляя эти данные с результатами наших исследований, можно видеть, что муравьи четко реагируют на изменения микроклимата почвы. Наибольшее количество муравьев и самая высокая их биомасса отмечены на участках с наивысшей среднегодовой температурой, т. е. на вырубке и в кедровнике. В то же время сильные колебания температуры и, по-видимому, в основном суровые условия зимовки оказываются благоприятными практически лишь для одного вида - Lasius niger . Для него характерна чрезвычайно широкая эвритопность, пожалуй, самая широкая среди всех палеарктических муравьев. Этот вид (вместе с Camponotus herculeanus , Leptothorax acervorum и Myrmica rubra ) дальше всех проникает на север, а в зоне смешанных и лиственных лесов обитает практически во всех биотопах . Наиболее благоприятным биоценозом для существования муравьев является кедровник на южном склоне, где при сохранении сравнительно высоких среднегодовых температур температурные колебания оказываются сильно сглаженными. Именно на этом участке самая богатая фауна муравьев и наибольшее количество теплолюбивых реликтовых видов.

В Среднем и Северном Сихотэ-Алине в пихтово-еловых лесах к наиболее прогреваемым участкам относятся вырубки, поляны и редины. Анализ суточного хода температур на вырубке и в лесу показал, что в летнее время вырубка находится в более благоприятных условиях, чем лес. Средняя месячная температура здесь выше, чем под пологом леса, в июле на 0,8°, в августе на 1,5°, в сентябре на 0,8° (). Основной причиной хорошей прогреваемости вырубок в летнее время является большая освещенность, связанная с исключительно низкой сомкнутостью древостоя. Имеются литературные данные (Гринфельд, 1939) о том, что вырубки получают приблизительно в 10-15 раз больше тепла, чем сомкнутые стации, расположенные рядом. Сравнительно хорошо прогреваются также опушки и разреженные участки леса.

Учеты показали, что наиболее интенсивно заселяются муравьями именно вырубки. Здесь сосредоточены все теплолюбивые виды ( F. sanguinea , F. lemani , L. niger , L. flavus ). Достаточно плотно заселены также опушки и разреженные участки леса ().

Логично предположить, что в сомкнутые лесные биотопы теплолюбивые виды проникают по рединам и прогалинам. По наличию этих видов в известной степени можно судить о разреженности древостоя. Видимо, именно ею объясняется присутствие гнезд Lasius niger в лиственничниках. В остальных изученных нами типах леса теплолюбивые виды отсутствуют, что свидетельствует о высокой сомкнутости, которая благоприятствует расселению только типично лесных муравьев. Некоторые различия в размещении последних на разных участках леса, видимо, также объясняются температурными условиями, связанными с сомкнутостью древостоя. Так, на первой возрастной стадии в обоих типах леса древостой наиболее разрежен и состоит из отдельных куртин, вторая стадия, напротив, характеризуется наивысшей сомкнутостью полога. На третьей и пятой наблюдается частичное осветление и разреживание древостоя (Козин, 1972) . Можно предположить, что именно этими различиями определяется несколько большая плотность гнезд муравьев рода Myrmica на первой возрастной стадии и меньшая - на второй.

Пожары. Весной 1972 г. несколько наших пробных площадей, где уже была проведена маркировка муравейников, пострадали от пожара. Выгорел травяной и кустарниковый ярус, в местах устойчивого и длительного пожара были сильно повреждены подстилка и верхний горизонт почвы, сгорели пни и валеж. Пожар оказался губительным для муравьев , обитающих в пнях и бревнах. В то же время почвенные муравьи рода Myrmica не пострадали. Это объясняется, видимо, тем, что они еще не вышли из зимовочных камер, находящихся в почве на глубине 20-25 см. Следует отметить, что уже в текущем году началось заселение пожарища разными видами муравьев.

Экологические особенности видов. Принято считать, что муравьи теплолюбивые насекомые и концентрируются в теплых биотопах (Арнольди, 1968) . В эксперименте (термограде к гидрограде), если предоставляется право выбора, муравьи выбирают теплые и влажные условия (Гринфельд, 1939) . Однако исследования показали, что целый ряд видов игнорирует вырубки и концентрируется в разреженных лесах, а некоторые виды предпочитают сомкнутые тенистые леса. Leptothorax acervorum и Camponotus herculeanus sachalinensis вообще довольствуются малым количеством тепла, заходят далеко на север (Каменское, Аянка, верховья Кблымы) и встречаются в горных тундрах на более холодных наветренных склонах, а M. kamtshatica и F. aquilonia обитают в сомкнутых влажных темнохвойных лесах. Экспериментальные исследования (Берман и др., 1980) показали, что некоторые обладают высокой морозостойкостью, что дает им возможность перенести суровые зимы.

Наряду с этим есть эврибионтные виды, заселяющие одновременно большинство обследованных биотопов . Исследование биотопической приуроченности видов дает возможность выяснить, какие условия они предпочитают. В зависимости от отношения к теплу среди наших муравьев можно выделить 3 группы: микротермы - виды, довольствующиеся малым количеством тепла, обитающие под пологом леса, в сомкнутых лесах; макротермы - виды, выдерживающие прямое солнечное освещение, предпочитающие разреженные леса и открытые биотопы ; мезотермы - виды с умеренными требованиями к теплу, к которым относится большая часть муравьев Дальнего Востока. Большинство наших видов характеризуется также умеренными требованиями к влажности воздуха и почвы и относится к группе мезофилов, несколько видов предпочитают более засушливые условия, они относятся к группе гемиксерофиллов (гкф). В большинстве районов преобладают виды с умеренными требованиями к теплу и влаге (мезотермы и мезофилы), и только на крайнем юге Приморья и Кунашира и Приханкайской и Зейско-Буреинской равнинах возрастает число макротерм и гемиксерофилов , чаще всего приученных к открытым местам.

Дальний Восток, сильно вытянутый в меридиональном направлении (а на юге и в широтном), обладает сложным горным рельефом, подвержен влиянию морей и огромного азиатского континента и характеризуется такими природными контрастами, каких нет ни в одном районе нашей страны. Между тем, несколько видов муравьев (транспалеаркт Formica sanguinea , бореальные Leptothorax acervorum , Formica lemani , F. picea , Camponotus herculeanus ) встречаются от южных границ до крайнего севера. Более 10 эврибиотных транспалеарктических видов широко распространены и в Сибири, в разных экологических условиях от полупустынь до тундр. Отмечено, что большинство транспалеарктических видов на юге Приморья занимают целый спектр биотопов и, предпочитая сомкнутые тенистые, влажные места, ведут себя как микротермы. В средних районах Приморья эти виды переходят в мезотермные и мезофитные биотопы (разреженные леса разного типа), в пихтово-еловых лесах Приморья - на вырубки и поляны. Подобные примеры характерны и для муравьев Сибири (Дмитриенко, Петренко, 1976; Резникова, 1983) и являются прекрасной иллюстрацией принципа смены стаций (Бей-Биенко, 1961) .

Благодаря принципу смены стаций некоторые виды, известные как лесные, проникают в северную часть Дальнего Востока по интразональным местообитаниям. Известно, что в интразональных местообитаниях могут создаваться совершенно другие температурные условия: на Таймыре крутые склоны получают в 1,5 раза больше тепла, чем равнинные участки (Романова, 1969) . На севере к интразональным участкам можно отнести южные склоны, защищенные поляны, долины рек, сухие склоны с кустарниками или разнотравно-злаковой растительностью, в тундрах - ивняки и ерники. Именно в этих местообитаниях отмечено большинство видов муравьев, характеризующихся умеренными требованиями к теплу и влаге. Муравьи, связанные с интразональными местообитаниями, составляют в тундре 80% от общего количества видов, в темнохвойных лесах - 63, лиственничниках - 64%. Большое количество интразональных элементов в фауне свидетельствует о суровости условий, которые не совсем благоприятны для данной группы насекомых . В силу более суровых условий муравьи вынуждены переходить в лучше освещенные и более теплые места.

Межвидовые отношения. Распределение гнезд и численность муравьев зависят не только от абиотических факторов, но в значительной степени определяются межвидовыми отношениями муравьев. В ряде работ указывается, что муравьи в большинстве наземных биоценозов составляют автономные устойчивые комплексы, получившие название многовидовых ассоциаций (Демченко, 1975; Длусский, 19816; Резникова, 1983) . В большинстве случаев многовидовые ассоциации организованы по иерархическому принципу. Ведущее положение в них занимают виды-доминанты, имеющие крупные кормовые участки , охраняемые территории и активно функционирующие в разных ярусах биоценоза . Виды-доминанты определяют численность и активность субдоминантов, субдоминанты, соответственно, численность и активность инфлюэнтов. В Западной Европе и европейской части СССР в большинстве типов насаждений доминируют виды рода Formica (подрод Formica ), в Западной Сибири описаны ассоциации с доминированием вида F. pratensis (Резникова, 1983) .

Крупные муравейники доминирующего вида располагаются более или менее равномерно на всей заселенной территории, независимо от температурных условий, и приурочены к определенному типу леса. Другие виды муравьев обычно избегают селиться вблизи муравейников вида-доминанта. Так, в многовидовой ассоциации , характерной для среднего Сихотэ-Алиня, муравейники вида-доминанта F. aquilonia тяготеют к спелым древостоям пихтово-елового леса, расположенным на высоте 600- 700 м над ур. м. Гнезда субдоминанта Lasius niger отмечены ниже по склону на границе кормовой территории вида-доминанта, гнезда Formica lemani - на кормовой территории F. aquilonia , но на значительном удалении от муравейников F. aquilonia . Гнезда более мелких видов (инфлюэнтов) Myrmica jessensis , M. orientalis обычно размещены небольшими группами (по 2-4) и также на некотором расстоянии от гнезд и дорог вида-доминанта. На крайнем юге Приморья, в окрестностях пос. Хасан (Голубиный Утес), отмечена многовидовая ассоциация с доминированием F. yessensis , субдоминантами L. alienus и инфлюэнтами Myrmica orientalis и Leptothorax nassonovi . В окрестностях Владивостока в местах, где сохранились чернопихтово-широколиственные леса, доминируют Liometopum orientale : он имеет крупные гнезда, целую систему фуражировочных дорог и большую кормовую территорию, охраняемую от других муравьев. Будучи облигатным дендробионтом и интенсивно потребляя падь древесных тлей , обитающих в высоких кронах, он добывает пищу и в других ярусах: верхнем слое подстилки, подземных «тоннелях» с корневыми тлями , на поверхности почвы. В период усиленного кормления личинок муравьи собираются группами на поверхности почвы и в подстилке, на крупных насекомых или других беспозвоночных (гусеницы, бабочки, личинки пилильщиков, многоножки, улитки), съедают их на месте и переносят пищу в муравейник в зобе. Осенью, когда тли мигрируют на корни, мы находили скопления муравьев в подземных «тоннелях». Ранней весной муравьи были обнаружены на веточках тех растений, прилистники которых выделяют сладкий сок, в мае они активно носили семена адониса амурского, у которых выедали мягкие сочные придатки.

Большинство обнаруженных здесь видов муравьев имеют более или менее одинаковый состав пищи: они широко потребляют падь тлей , используют мелких насекомых , реже семена растений. Несколько видов - Camponotus herculeanus sachalinensis , C. quadrinotatus , Lasius fuliginosus , L. capitatus - также устраивают гнезда в древесине. Особенно сложные отношения, включающие конкуренцию за жилища, использование кормовой территории, обладание «тлевыми» деревьями, складываются у L. orientale с видами C. h. sachalinensis и L. fuliginosus , которые имеют сходную экологическую нишу: заселяют самые крупные дуплистые деревья и активно потребляют падь древесный тлей . Пограничные конфликты особенно легко заметить на участке, где гнезда L. orientale размещены очень плотно и практически не остается свободных деревьев, пригодных для заселения. Так, 4.VI.1984 во второй половине дня рабочие L. orientale сформировали дорогу (длиной 147 м) к дереву кедра (d=0,6; h=25м) с небольшим дуплом, заселенным C. h. sachalinensis . Уничтожив хозяев, они заняли это дупло и стали продолжать строительство гнезда.

В другом месте наблюдался случай, когда муравейник L. orientale подвергся нападению рабочих соседнего гнезда L. fuliginosus . Последние вторглись на кормовую территорию L. orientale , пройдя около 8 м по его фуражировочной дороге, в это время почти не функционировавшей. В ответ на это на дороге мгновенно оказалось несколько тысяч рабочих L. orientale , которые отбросили нападающих и восстановили прежние границы. Численность их на дороге, где создалось угрожающее положение, оставалась высокой в течение нескольких последующих дней.

Взаимоотношения этих экологически сходных видов совершенно не изучены. Напряженность отношений между ними, вероятно, несколько смягчается тем, что они обитают в разных стациях: L. orientale , как правило, предпочитает среднюю часть склонов, a L. fuliginosus поселяется ниже по склонам, в более влажных местах. Наблюдаются некоторые различия и в спектрах питания: если L. orientale наряду с потреблением пади тлей широко использует белковую пищу, принося ее в жвалах и зобе, то L. fuliginosus обеспечивает потребности гнезда в пище преимущественно за счет пади тлей . Муравьи последнего вида интенсивно потребляют падь вплоть до поздней осени, в то время как L. orientale уже снизили свою активность. В ослаблении конкуренции с C. h. sachalinensis , вероятно, большую роль играют различия во времени активности: если L. orientale наиболее активен днем, то C. h. sachalinensis - преимущественно в ночное время.

Прочие виды обитают в основном в почве и относятся к разным жизненным формам, добывающим пищу преимущественно в одном каком-то ярусе: геобионты в почве, стратобионты в подстилке, герпетобионты на поверхности почвы, хортобионты в траве. Некоторые, например геобионты Ponera japonica , Stenamma ussuriense , Lasius flavus , L. carniolicus , никогда не встречаются с L. orientale и мало зависят от него. В то же время, относясь к доминантам, которым свойственна организующая роль в многовидовых ассоциациях (Резникова, 1976) , L. orientale оказывает влияние на численность, активность, территориальное распределение многих видов, встречающихся в заселенных им лесных формациях. Хотя большинство муравьев активны днем и их можно увидеть в разных местах кормовой территории L. orientale , в период его повышенной активности они избегают выходить на его дороги и обычно устраивают гнезда в удалении от его гнезд и дорог.

Биогеоценоз
эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающаяся, однородная экологическая система, в которой функционально взаимосвязаны живые организмы и окружающая их абиотическая среда.

Биомасса
общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества в целом на единицу поверхности или объема местообитания. Биомасса растений называется фитомассой, биомасса животных зоомассой.

Беспозвоночные
животные, не имеющие позвоночника: простейшие, губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, иглокожие и др.; примерно 3/4 видов всех животных.

Полифаг
организм, предпочитающий группу кормов обширной, но относительно целостной систематической категории.

Тли
подотряд насекомых отряда равнокрылых. Длина 0,5-6 мм. Св. 2,5 тыс. видов. Распространены главным образом в умеренном поясе Северного полушария. Живут колониями на растениях. Многие тлевые опасные вредители, некоторые переносчики ряда вирусных заболеваний растений. Сахаристые испражнения тлевых (падь) привлекают муравьев, которые охраняют тлевых.

Падь
сладкая густая жидкость, выделяемая тлями, червецами и другими насекомыми, питающимися соком растений. Медоносная пчела собирает падь с листьев и перерабатывает в падевый мед.

Lasius niger (Linnaeus, 1758) - черный садовый муравей, black ant, garden ant

Genus: Camponotus Mayr, 1861 - carpenter ants, кампонотусы, муравьи-древоточцы, сахарные муравьи
Всего 965 видов.

Муравьи (Formicidae) – это самое многочисленное по количеству особей семейство насекомых. Да и по количеству видов немногие семейства могут поспорить с ним. Сейчас насчитывается примерно 6000 видов муравьев, но, учитывая, что каждый год описываются все новые и новые виды и роды и то, что муравьи многих районов земного шара почти не изучены, число это будет значительно увеличено.

Рыжие муравье (лесные) из рода формика в зоне лесов являются «уникальным» объектом для наблюдений. Они доступны для постоянного наблюдения в продолжительный период и в любое время суток. На примере муравьев есть возможность проследить многообразие связей не только с другими видами, но и с абиотическими факторами среды. Известно, что насекомые-вредители наносят значительный урон лесному хозяйству. Рыжие лесные муравьи являются надежными защитниками леса и могут иногда успешно заменять химические средства борьбы с насекомыми вредителями.

Жизнь лесных муравьев тесно связана с лесом. Но не в каждом лесу они могут жить. Если человек изменяет природу, он изменяет и условия, в которых сформировались признаки приспособленности. Поэтому взаимодействуя с природой, проводя наблюдение, эксперименты, необходимо строго соблюдать законы самой природы.

Особенности строения и развития муравьев

Еще удивительнее изменения, происшедшие с яйцекладом рабочих муравьев из подсемейства формицин. Яйцеклад их превратился в крошечные хитиновые пластинки, заметные лишь на препарате под большим увеличением. Зато половину брюшка муравьев занимает огромная кислая ядовитая железа, окруженная мощным мускульным мешком. При сокращении мышц яд, состоящий в основном из муравьиной кислоты, очень ядовитой для насекомых, выбрасывается на расстоянии до полуметра, т. е. на расстояние в 500 раз превышающее длину тела муравья.

Только у Formicidae имеются метаплевральные железы. Содержимое этих желез, видимо, служит для дезинфекции гнезд.

Соотношение массы тела и массы мозга (надглоточного ганглия) у муравьев примерно такое же как и у собаки – 1:200-1:300. А грибовидные тела, функция которых соответствует функции коры головного мозга у позвоночных животных, у некоторых муравьев занимают половину объема мозга. Не случайно потому, что по способности к обучению муравьи не уступают птицам.

Для муравьев доказана способность отличать объекты определенной формы независимо от их окраски и размеров, и определять цвета, независимо от формы и размера.

У муравьев плохое зрение, но зато сильно развиты обоняние и осязание. Органы обоняния расположены у них на усиках. Шевеля ими, муравей обнюхивает и ощупывает все встречные предметы. По запаху насекомые узнают «своих» и «чужих», по запаху следов находят дорогу к муравейнику, вокруг которого много «душистых тропинок», «пропитанных» муравьями.

Феромон тревоги у большинства муравьев выделяется железами, находящимися у основания челюстей. Попробуйте потревожить небольшую группу муравьев на куполе муравейника, то можно увидеть как от этой группы волнами расходится возбуждение, а еще через несколько секунд из входов в гнездо начинают появляться толпы агрессивно настроенных муравьев. Тут происходит цепная реакция. Потревоженный муравей принимает оборонительную позу и «выстреливает» из желез феромон тревоги. Эта жидкость состоящая главным образом из смеси муравьиной кислоты и углерода индекана. Муравьиная кислота – это яд, которым муравьи защищаются и убивают добычу. Но одновременно она действует и как феромон, возбуждая других муравьев. Индекан выполняет лишь сигнальную функцию, он вызывает у муравьев агрессивное состояние. Если прекратить тревожить муравьев, возбуждение спустя несколько секунд или минут исчезнет. Но если доза феромона в воздухе слишком велика, поведение муравьев меняется.

Например, блуждающие муравьи (Tapinoma erraticum) покидают гнездо и переселяются в другое место. А у северо-американских муравьев-жнецов (Pogonomyrmex) при повышении дозы феромона тревоги все рабочие начинают копать землю.

Запах самки также является безусловным раздражителем. Если смыть спиртом или эфиром выделения с покровов тела самки муравьев и полученным раствором пропитать кусочек сердцевины бузины, муравьи будут ухаживать за ним так же, как и за самкой.

Сигнализация при помощи следовых феромонов имеет у многих муравьев такое же значение, как танцы у пчел.

Отыскав богатый источник пищи, муравей-фуражир, двигаясь к гнезду, прикасается брюшком к почве, оставляя на ней пахучий след. По этому следу пищу отыскивают другие муравьи, вышедшие из гнезда на добычу. Следовые феромоны также побуждают фуражиров отправляться на поиск пищи.

Существуют и другие феромоны, источник и действия которых пока еще не изучены. Так, например, трупы умерших муравьев рабочие отыскивают благодаря выделяющимся при разложении эфирам жирных кислот и выносятся из муравейника. Если смочить такими эфирами живого муравья, рабочие будут выбрасывать его из муравейника до тех пор, пока запах не исчезнет.

Ротовые части грызущие или лижуще-грызущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара. Жвалы образуются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д.

У некоторых видов они имеют причудливую форму и превышают длину головы. На голове имеются пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы.

Муравьи принадлежат к общественным полиморфным насекомым. Их внешний скелет представлен хитином. С поверхности блестит или, наоборот, матовый, гладкий или морщинистый, голый, опушенный, а волоски могут быть короткими или длинными, прилегающими или отстающими.

Головы могут быть круглые, квадратные, конические, пирамидальные, сердцевидные, плоско-выпуклые. Но какова бы не была голова, она неизменно оснащена парой простых булавовидных усиков, которые расположены в особых ямках между глазами. В каждом усике есть более или менее длинная рукоять, несущая членистые жгутики. У одних в усике всего 4 членика, у других 12-13. На голове у муравья выделяют лоб, темя, даже щеки разной конфигурации. У некоторых имеется пара сложных глаз и три простых глазка. Многие муравьи совершенно слепы. Простые глазки, если они есть, располагаются на темени тремя точками. Сложные глаза состоят из разного числа одинаковых фасеток: у одних их 2-3, а у других тысячи. Каждая фасетка – это микроскопическая светочувствительная трубочка, она воспринимает только одну единственную точку, все же вместе дают полное изображение.

Ротовые части грызущие. У некоторых муравьев существует так называемая подротовая сумка, куда они при уборке помещения складывают мусор и пыль. Кроме широкой верхней и нижней губы, у муравьев есть две пары челюстей: верхняя и нижняя (жвалы). Жвалы необычайно разнообразны. Они могут быть крохотными, средними, большими, огромными, тупыми и острыми; гладкими и зубчатыми; прямыми или изогнутыми; смыкающимися и перекрывающимися самым необычным образом; похожи или на щипцы или на кусачки. Они могут действовать независимо от прочих ротовых органов, а так же и при закрытом рте. Эта особенность связана с тем, что мандибулы являются основным рабочим инструментом и оружием муравья.

В нижней губе самой важной частью является язычок с его придаточными частями. Это орган вкуса, но служит он и для чистки тела. С его помощью взрослые муравьи постоянно обмениваются кормом, кормят личинок. Ротовое устройство не приспособлено к поглощению твердой пищи, муравей может всасывать только растворы.

Второй частью тела муравьев следующей за головой является грудь, состоящая из трех слитых члеников. К ней прикрепляются три пары ножек, каждая из которых заканчивается пятичлениковй лапкой. Голени передних ног оснащены специальными гребными, с помощью которых муравьи чистят свои усики.

Брюшко у муравьев стебельчатое и присоединяется к груди следующим образом: один или два первых членика отделены от брюшка и образуют стебелек – подвижное и гибкое сочленение с грудью. Такое сочленение обеспечивает большую подвижность брюшка и многие муравьи способны даже подгибать его конец к голове. Само же брюшко состоит из 3-9 соединенных между собой члеников. Первый сливается с грудью и неотделим от нее. Придатки двух последних сегментов брюшка образуют яйцеклад или жало, которое если есть, то слабо развито.

От ротового отверстия, сквозь грудь и стебелек тянется пищевод. В брюшке он сразу расширяется в зобик. В зобике пища не усваивается, а сохраняется пока не будет отрыгнута и передана другим муравьям. Одновременно, в зобике, пища частично подготавливается к усвоению. Сам же муравей питается чаще не той пищей, которую добывает сам, а отрыжкой своих собратьев. Пройдя зобик и мышечный желудок пища поступает в персональный отрезок кишечного тракта, где и усваивается. Мышцы, которые образуют глотку и желудок составляют сдвоенный орган, регулирующий и направляющий использование собранного корма. Когда просвет мышечного желудка закрыт, а волокно глотки расслаблены, пища отрыгивается из зобика и передается другому муравью. Если же мускулы глотки сжаты, а мышечный желудок действует подобно насосу, то корм из зобика перекачивается в пищеварительный отдел кишечника.

С пищеварительным трактом связана система желез. Среди них:

· Железы жвал и нижних челюстей, они выделяют клейкое вещество, используемое непосредственно как строительный материал или для его приготовления;

· Губная железа – производит смазку, которой рабочие муравьи облизывают лица, а иногда и кормят личинок;

· Глоточные железы. Через их протоки в пищеварительный тракт поступает секрет, подготавливающий пищу к усвоению;

· Грудные железы – выделяют на поверхности тела ароматическое вещество, по запаху которого обитатели муравейника узнают друг друга, отличают «своих» от «чужих».

Вдоль всего тела муравья проходит нить нервного ствола, а в его головном отделе сосредоточен довольно мощный узел нервных клеток – ганглий, который иногда называют мозгом муравья. Он составляет у муравьев 1/280 часть объема тела.

Органы слуха, обоняния и осязания у муравьев находятся на усиках.

Половозрелые особи имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых редкими жилками.

Значение муравьев

Для человека деятельность муравьев имеет положительное и отрицательное значение. Многие земляные муравьи являются полезными почвообразователями, перемешивающими, рыхлящими и удобряющими почву.

Для кормления самок и для выращивания расплода муравьям необходима белковая пища – различные насекомые. Особенно охотно муравьи поедают голые личинки насекомых. Кормовой участок отдельного гнезда рыжих лесных муравьев достигает 1-2 га. И если в этом районе какой-либо вредитель лесных культур начинает размножаться в большом количестве, муравьи полностью переключаются на питание им и могут в зародыше подавить очаги массового размножения, вредных насекомых. Так муравьи регулируют численность пядениц, совок, пилильщиков, зеленой дубовой листовертки. Они снижают численность шелкопрядов и других волосистых гусениц, а также майского хруща.

Обычно лесохозяйственное значение муравьев оценивают по числу приносимых в гнездо насекомых. Однако это лишь часть истребленных муравьями животных. Надо иметь ввиду, что, нападая на различных беспозвоночных, муравьи, далеко не всегда тут же овладевает добычей и переносят ее в гнездо. Часть насекомых все-таки ускользает от «охотников». Но даже непродолжительный контакт гусеницы с рыжим муравьем или его единственного укуса достаточно, чтобы у гусеницы в дальнейшем пропал аппетит, затянулось развитие и наступила гибель. Уже при 3-минутном контакте с лесным муравьем погибают все гусеницы непарного шелкопряда. Из гусениц сибирского шелкопряда, контактировавших с муравьями, окукливаются не более 10%. Таким образом, число погибших от муравьев вредителей значительно превышает число приносимых в муравейник насекомых.

Муравьи оказывают положительное влияние на почвообразовательные процессы. Они перемешивают почву, улучшают ее химический и механический состав. Прокладывая ходы, муравьи поднимают частицы почвы из нижних горизонтов в верхние. При этом улучшается доступ воздуха к корням растений. Следует подчеркнуть, что полезное перемешивание почвы происходит постоянно, т. к. муравьи непрерывно перестраивают свои гнезда.

В гнездах и вокруг них накапливается большое количество экскрементов, удобряющих почву. Муравьи, поселяющиеся в древесине и включающие в гнезда старые пни, участвуют в разрушении омертвевшей древесины, ускоряя тем самым процесс ее разложения. Кроме того, животные собирают в муравейник древесные и травянистые частицы, веточки, хвою, чешуйки, где их разложение идет значительно быстрее, чем на поверхности почвы. Это связано с более высокой, чем в окружающей почве, температурой гнезда, с развитием в муравейниках особой микрофлоры – бактерий, грибов. Таким образом муравьи улучшают плодородие лесной почвы. Установлено, что деревья, корни которых попадают в зону влияния гнезда, быстро разрастаются, используя накапливаемые под муравейником питательные вещества. Около муравейников гораздо лучше развит живой напочвенный покров: масса травостоя, например, вокруг муравейника выше в 5-8 раз. Здесь развивается растительность, требовательная к плодородию почвы.

Сами муравьи служат пищей многим позвоночным. Муравьями питаются певчие птицы, лесные куриные. Без муравьев невозможно нормальное развитие тетеревов и рябчиков. Поэтому в настоящее время при организации работ по восстановлении численности этих промысловых птиц планируется специальное расселение рыжих лесных муравьев. В целом муравьи способствуют увеличению численности ряда видов птиц, т. к. являются резервным кормом, помогая им переживать периоды бескормиц.

Поедают муравьев многие земноводные животные, а также барсуки, лисы, медведи и другие звери, имеющие хозяйственное и промысловое значение. Гнезда рыжих муравьев часто используют как места зимних ночевок кабаны.

Нельзя не отметить одну особенность муравьев. Они способны размножать тлей, выделяющих большое количество сладких экскрементов. Муравьиная семья использует их для питания взрослых особей, охраняют тлей от врагов. Поэтому не следует расселять муравьев в садах, плодовых и буковых лесах. Вред, причиняемый муравьями, является незначительным по сравнению с приносимой ими пользой.

Есть среди муравьев разрушители древесины и вредители сельского хозяйства, например, муравьи-жнецы и муравьи-листорезы. Но те же муравьи-жнецы играют на естественных пастбищах большую положительную роль, т. к. разносят семена многих растений и улучшают почву.

Представители подсемейства иридомирмекс (Iridomyrmex humilis) в СНГ не встречаются, но являются объектом карантина, т. к. сильно вредят садам, охраняя вредных тлей от естественных врагов. Эти муравьи выделяют вещество, названное иридомирмецином, очень ядовитое для других насекомых.

В 1758 г. Линней описал крошечного желтого муравья из Египта, назвав его фараоновым муравьем (Formica pharaonis, теперь этот вид называется Monomorium pharaonis). В 1828 г. этот муравей был впервые обнаружен в Англии. Здесь он обосновался под плитами традиционных английских каминов. И с этого времени начал быстро расселяться по всему свету. Много их и у нас, особенно в новых домах с пустотелыми перекрытиями и скрытыми батареями парового отопления.

Крошечные (2-2, 5 мм длиной) муравьи проникают всюду и лезут во все продукты. Особенно неприятно их присутствие в больницах, т. к. они могут служить механическими переносчиками заболеваний и, проникая в операционные, нарушать стерильность. Борьба с фараоновыми муравьями очень трудна и оканчивается успешно лишь при фумигации зданий.

Видовой состав

Вид муравьев	Рыжий лесной муравей Formica rufa	Черный муравей Lasius niger L.	Желтый земляной муравей Lasius flavus F.	Мирмика рыжая Myrmica laevinodis N.
Климатическая зона
Лесостепная зона	Лес	Луг Заливной луг	Луг Заливной луг	---
Зона южной тайги	Лес Заливной луг	Лес Заливной луг	Луг	Луг

Размножение

Семьи муравьев – многолетнее четко организованное сообщество индивидов, состоящее из половых особей (самцов и самок), а также рабочих муравьев, которые являются недоразвитыми, бесплодными в обычных условиях самками.

Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лета и вскоре после спаривания погибают.

Самка оплодотворяется один раз и полученный при этом огромный запас спермы, который в ее организме постепенно в течение всей жизни расходуется. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых – до 20 лет.

После оплодотворения для самки-основательницы наступает самый опасный период в жизни – период одиночного существования. Самка должна выбрать место для гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить, спустя некоторое время, к яйцекладке. У некоторых муравьев камера имеет выход на поверхность, и самка, как только выведутся личинки, периодически выходит наружу охотиться. Выходы самок продолжаются до тех пор, пока из личинок не вырастут первые рабочие. У большинства видов муравьев самка после яйцекладки постоянно находится в изолированной от внешнего мира камере, выкармливая первых рабочих и существуя сама за счет дегенерации мышц и собственного жирового тела. Никакого дополнительного питания в это время она не получает.

Одинокие самки, крылатые и уже сбросившие крылья, являются легкой добычей для многих врагов: птиц, насекомых, млекопитающих, амфибий, хищных, беспозвоночных и других видов муравьев. Из сотен вылетевших из гнезда самок лишь единицам удается соорудить первую камеру и приступить к основанию муравейника. Поэтому в ходе эволюции многие муравьи выработали способы, позволяющие сократить до минимума или полностью исключить наиболее уязвимый период одиночного существования самки. Далеко не все муравьи способны основывать новые семьи самостоятельно. У некоторых видов молодая самка использует для этого уже существующую небольшую семью другого вида муравьев. Проникая в чужое гнездо она убивает живущую там самку и занимает ее место. Рабочие муравьи обычно начинают ухаживать за пришелицей и вскармливать ее потомство – муравьев другого вида.

Постепенно рабочие вида-хозяина вымирают и в гнезде остаются только новая самка и ее потомство. Иногда рабочие вида-хозяина ведут себя агрессивно по отношению к чужой самке. В таких случаях, если семья небольшая, она убивает не только самку, но и взрослых рабочих. В гнезде остаются только куколки. Выходящие из них молодые рабочие уже лояльны к чужой самке.

Развитие

После того, как самка отложила яйцо, находящийся поблизости муравей подхватывает его и переносит в другую камеру. Там он кладет его на комочек белой крупицы, который именуется пакетом.

У большинства муравьев яйца характерной формы – продолговатые. У высокоразвитых листорезов они округлые, а у некоторых примитивных видов почти палочковидные.

Размеры яиц, отложенных даже одной и той же маткой, не всегда одинаковы. Самые крупные из них не более полумиллиметра в длину, обычно же яйцо гораздо меньше.

Как только яйцо отложено, за ним сразу начинают ухаживать. Муравьи-няньки постоянно не просто перебирают и перекладывают яйца, а лижут их. Слюна муравьев содержит питательные вещества. Всасываясь, они проникают сквозь оболочку, и яйцо постепенно увеличивается в объеме. Таким образом, муравьиное яйцо в момент появления на свет не содержит всего количества питательных веществ, необходимых для созревания личинки. Лишь благодаря слюне и содержащимся в ней веществам яйца разрастаются. Одновременно слюна, обладающая бактерицидными свойствами, убивает на их оболочке споры губительной плесени и склеивает их в пакеты.

Из созревшего яйца вылупляется личинка. Она настолько мала, что ее движения для невооруженного глаза незаметны. Но муравьи-няньки, обнаружив ее, тут же переносят из пакета яиц в пакет молодых личинок. Этот желто-белый червячок-личинка состоит из 12 колец, безглаза, безнога. У нее только имеется намек на усики, но зато уже хорошо выражен рот. Тело личинки покрыто как бы щетинкой из разнообразно изогнутых, закрученных, хорошо пружинящих волосков. Эти микроскопические рессоры предохраняют личинку от повреждений, когда муравей берет ее в свои жвалы. К тому же мохнатые личинки в пакетах не склеиваются, не соприкасаются своими телами, а как бы сваливаются, переплетаются волосками так, что дыхальца, через которые проходит воздух, остаются открытыми. Дыхание не нарушается. Личинки одних видов муравьев имеют на спине петельки, и няньки подвешивают их к потолку камер, у других – личинок волосками-крючочками прикрепляют к стенкам гнездовых ниш. Всего же чаще они содержатся в пакетах. Кормятся личинки обычным способом и, поглощая уйму пищи, растут во много раз быстрее, чем яйца. Рабочие-няньки кормят личинок, отрыгивая выделения желез – богатую витаминами, жидкую пищу.

Особенности поведения

Соотношение массы тела и мозга (надглоточного ганглия) у муравья, примерно такое же, как у собаки 1:200-1:300. А грибовидные тела, функция которых соответствует функции коры головного мозга у позвоночных животных, у некоторых муравьев занимает половину объема мозга. Не случайно поэтому, что по способности к обучению муравьи не уступают птицам и другим млекопитающим. Они даже способны к некоторым элементарным формам общения. Опытами Г. А. Мазохина-Поршнякова и его сотрудников доказана, например, способность муравьев к инвариантному обучению. Опыты эти проводятся следующим образом: в начале муравью предлагают синий треугольник и желтый квадрат и обучают его находить кормушку у треугольника. После того, как обучение закончено, предлагается вторая задача: научиться находить кормушку у зеленого треугольника, отличая его от оранжевого круга. После нескольких таких опытов муравьи обучаются отличать треугольник от любой другой фигуры, независимо от их окраски и размеров. Более сложных опытов с этими насекомыми пока не ставили.

Очень интересно их поведение в семейной организации. В многоклеточном организме обмен информацией между отдельными органами и клетками осуществляется при помощи тока крови и по нервным окончаниям. В «сверхорганизме» аналогичные функции выполняют: трофоллаксис, пахучие феромоны и звуковые сигналы.

Трофоллаксис – это обмен пищей между отдельными особями, в который вовлечено все общество. Как показали опыты с мечеными атомами: капля пищи, принесенная одним муравьем в гнездо уже через 20 часов распространяется между сотнями особей. Самки всех общественных насекомых выделяют вещества, которые слизывают ухаживающие за ними рабочие и затем распространяют их среди всего населения гнезда. Стоит этим веществам исчезнуть, как поведение рабочих резко меняется. Рабочие особи рыжих лесных муравьев (F. rufa) сразу же начинают откладывать яйца. Рабочие бурого лесного муравья (F. fusca) могут принять в это время самку любого вида того же рода, которую они убили бы прежде. Колонна бродячих муравьев начинает искать другую колонну того же вида и сливается с ней.

С пищей, видимо, передается и другая, более сложная информация, например, о соотношении каст у муравьев, но об этом почти ничего не известно.

Вещества, выделяемые животными, которые изменяют поведение других животных того же вида, носят название феромонов (гомотенгронов).

Защитное поведение

В особую группу можно выделить оборонительное поведение, которое отмечается за пределами муравейника. При опасности муравьи используют свое основное и единственное дальнобойное «оружие» - муравьиную кислоту. Чтобы определить, для чего муравьи используют такое «оружие», нами были проведены следующие наблюдения. Сначала запустили на одну из троп рыжего лесного муравья (F. rufa), муравья, взятого из другого гнезда того же вида, а затем из дальнего, не соединенного дорожками. Оба муравья вели себя одинаково. Подогнув брюшко, они начали бегать по муравейнику, обрызгивая его кислотой. Поведение пришельцев насторожило хозяев. Несколько особей окружили незваных гостей и начали ощупывать их усиками. Это продолжалось в течение 15-20 секунд. Затем все разбежались и пришельцы растворились в общей массе. Абсолютно другая реакция наблюдалась при встрече рыжего лесного муравья (F. rufa) с особями другого вида. На одну из троп был пущен черный муравей (L. niger), взятый из муравейника на лугу. Он начал метаться по чужому гнезду, пытаясь скрыться от хозяев. Но они окружили его, изучили с помощью усиков и, парализовав его муравьиной кислотой, буквально разорвали жвалами.

Охрана и восстановление численности

Основными чертами общества насекомых являются разделение функций между членами «общества» и постоянный обмен «информацией». Общество, или семья, насекомых – это единое целое, и каждая особь не может существовать вне его.

Одним из показателей совершенства организма является степень его независимости от среды. Насекомые – животные хладнокровные. Правда, температура их тела может быть выше, чем температура воздуха. А вот в гнездах температурный режим поддерживается очень строго.

Ранней весной, как только стает снег, на южной стороне гнездовых куполов муравейников рыжих муравьев можно увидеть плотный шевелящийся слой муравьев. Это рабочие-«теплоносцы». Нагревшись на солнце, опускаются в гнезда и там остывают. Сравнительно быстро в гнезде появляется небольшой участок с температурой 26-30 о С. В него поднимаются из глубинных ходов самки и откладывают яйца. Здесь происходит воспитание первых личинок. Впоследствии объем «теплового ядра» увеличивается. Летом муравьи поддерживают в гнезде постоянную температуру, открывая и закрывая входы в гнездо и изменяя наклон освещенного склона купола муравейника. Большинство видов муравьев просто переносят личинок, подбирая для них камеры с наиболее подходящим режимом.

Благодаря общественному образу жизни муравьи получают возможность делать запасы пищи гораздо больше, чем это может сделать одна особь.

Главное «приобретение» муравьев – необыкновенная жизнеспособность семьи как целого. Погубить муравья ничего не стоит, но уничтожить муравейник довольно трудно. Достаточно оставить хотя бы самку, личинок и небольшое количество рабочих и гнездо восстанавливается. Поэтому так трудно бороться с живущими в домах муравьями – ведь все обычные меры борьбы приводят только к уничтожению рабочих-фуражиров.

При гибели части населения в семье моментально происходит перераспределение функций отдельных рабочих. Больше того, опыты с затравливанием ядами гнезд краснощекого муравья (Formica rufibarbis) показали, что после гибели большого количества рабочие начинают вместе с самкой откладывать яйца, что способствует быстрому восстановлению прежней численности семьи.

Иногда отдельные семьи муравьев объединяются в колонию из нескольких гнезд. Колонии рыжих лесных муравьев иногда насчитывают несколько тысяч гнезд и занимают территорию в несколько квадратных километров. Между гнездами колоний постоянно происходит обмен молодью и рабочими. Если прекратить такой обмен, гнезда вскоре становятся враждующими. Способность к регенерации у колонии еще выше, чем у семьи, живущей в одиночном гнезде. Если, например, в одном из гнезд колонии погибнут фуражиры, рабочие из соседних гнезд становятся фуражирами.

Высокая способность к регенерации семей привела к тому, что семьи многих видов муравьев практически не имеют естественных врагов. У рыжих муравьев имеются так называемые охраняемые территории, в пределах которых не допускаются особи других семей того же или близкого (рода) вида.

Представители Красной книги описаны по Н. Б. Никитскому (1987). Как ни странно на первый взгляд, но даже среди обычных насекомых, как муравьи, имеются исключительно редкие. У нас в стране к ним относятся муравьи-лиометопумы, сооружающие свои гнезда внутри стволов деревьев.

Род Лиометопумы очень древний. Некоторые его виды были обнаружены палеонтологами внутри балтийского янтаря, т. е. жили на земле уже 30-40 млн. лет назад. Сейчас же во всем мире известно 7-8 видов лиометопум. Мирмекологи без особого труда распознают их по своеобразной двухцветной окраске тела, зубцам на челюстях и крохотными глазками, сохранившимся на темени рабочих особей. Одни рабочие – крупные, около 7 мм длиной, другие – всего 3-4 мм.

Известно, что разные по внешности особи выполняют в гнезде и разную работу, но чем отличаются обязанности крупных и мелких лиометопумов, пока не известно.

В нашей стране лиометопумы встречаются в двух далеко отстоящих друг от друга областях: на юге и западе европейской части и в Приморском крае. До самого последнего времени считалось, что там и там живет один и тот же вид – лиометопум европейский .

Как один вид с разорванным ареалом он включен и в Красную книгу. И только совсем недавно оказалось, что дальневосточные лиометопумы представляют собой особый вид – лиометопум восточный . В отличие от европейского черное у него только брюшко, а голова такая же коричневая, как и грудь. Лиометопум восточный встречается еще реже, чем европейский. В Приморском крае эти муравьи известны всего в трех районах.

Биология обоих видов довольно сходна. Они устраивают гнезда внутри стволов деревьев, используя для этого естественные полости или дупла. Европейский вид поселяется преимущественно внутри старых дубов, тогда как дальневосточный предпочитает черную пихту.

Из девяти обнаруженных гнезд шесть располагались именно в ней и лишь три семьи обосновались в других породах: березе, ильме и монгольском дубе. Работая над сооружением гнезда, муравьи расширяют внутренние полости ствола, а опилки в челюстях выносят наружу и сбрасывают вниз, порой с высоты более метра. Другие муравьи, работающие у подножья дерева, подбирают упавшие кусочки и относят подальше от ствола.

Интересной особенностью поведения муравьев является их реакция на врага. Стоит дотронуться до бегущего лиометопума, как он падает, притворившись мертвым, или, приподняв брюшко, начинает метаться из стороны в сторону.

С сигналом опасности связаны интересные взаимоотношения между муравьями и средиземноморской синицей-гаичкой. Муравьи представляют смертельную опасность для гнездящихся в дуплах этих деревьев гаичек. В ответ на опасность у птиц выработалось специальное защитное поведение: заметив муравьев, бегающих возле входа в дупло, синицы ловят их клювом и растирают по коре деревьев. «Облака» феромонов тревоги, выделяющиеся при этом из раздавленных муравьев, заставляют других лиометопумов держаться подальше от дупла.

Оба вида муравья активны в течение всего теплого периода. В июне в семьях появляются самки и самцы. Размножение лиометопумов почти не изучено.

Хотя лиометопум европейский в настоящее время довольно обычен в некоторых странах южной Европы, у нас в стране и он, и лиометопум восточный заслуживает строгой охраны.

Дальневосточный вид крайне редок и является эндемиком.

Большое значение в природе имеют эти маленькие шустрые существа. Как многочисленный вид, выше численность его и биомасса на единицу площади, тем значительнее его биоценотическая роль. Значимость муравьев обусловлена их многочисленностью. Но не только этим. Важны и особенности образа жизни муравьев, их питания и связей с другими животными, растениями, почвой. Основные аспекты воздействия муравьев на биогеоценоз можно разделить на 2 группы: связанные с сооружением гнезда, постоянством места поселения и обусловленные трофическими связями муравьев с другими группами животных и растений.

К первой группе относятся такие важные стороны деятельности муравьев, как концентрация и ускоренное разложение растительных остатков, аэрация и улучшение почвы и ее водного режима. Муравейники используются как места поселения других животных. В них создаются особо благоприятные условия для развития ряда микроорганизмов.

Во вторую группу входят хищническая и собирательная деятельность муравьев, их трофобиоз с тлями, а также связь их с рядом позвоночных животных.



Семейства муравьев является на сегодняшний день самым эволюционно продвинутым. Живут они колониями, в которых четко прослеживается самоорганизация и разделение труда. Муравьиные особи обладают особенным «языком», что позволяет им передавать сложную информацию, а также запахом, позволяющим им определять принадлежность отдельных особей к тому или иному семейству. В природе они поддерживают симбиотический баланс с другими видами насекомых, растениями, бактериями и грибами.

На сегодня науке известно более 14 тысяч разновидностей муравьев, 300 из которых обитают на территории России. Не все из них являются безобидными для человека, и их популяция с каждым годом увеличивается, поэтому рекомендуется знать о них как можно больше, особенно, когда муравьи все время пытаются прижиться в доме или квартире.

Какие бывают муравьи и какая их роль в природе

Несмотря на полезные экологические и сельскохозяйственные особенности муравьев, они все же могут наносить вред человеку, поселяясь в людском жилье. Из большого числа разновидностей муравьев следует знать о самых опасных для человека, которые живут в природе и ядовитые укусы которых могут быть смертельными для чувствительных людей.

Семейство муравьев

Несмотря на различные виды муравьев, все они не обитают отдельными особями, а выстраивают общий дом – муравейник, в пределах которого и размножают свою популяцию. В каждом из таких муравьиных поселений муравьи разделяются на группы, выполняющие определенное задание.

Колониальный устрой жизни этих насекомых способствует последующему разделению одного муравейника на несколько других. Строят они свои жилища зачастую глубоко в почве, в трухлой древесине, под мелкой каменистой породой, а также могут поселиться в фундаменте дома, под полами, в наружных щелях стен.

Самые опасные муравьи

Опасные муравьи зачастую называются убийцами. Муравьи-убийцы – это не вымысел, а научное доказательство существования таких насекомых, которые могут привести к летальному исходу человека, в зоне риска находятся в большей степени аллергики. Но это не означает, что другие люди от их укусов могут не пострадать.

Ядовитые популяции муравьев включают следующие их разновидности:

Среди людей бытуют легенды о том, что самыми опасными являются муравьи людоеды. Однако это всего лишь миф. Муравьи не едят людей. Опасные их виды могут искусать человека, за счет множества укусов и большого количества муравьиного яда он может скончаться. В зоне риска укусов полчища муравьев находятся маленькие дети.

Самые большие муравьи в мире

Людей страшат не только ядовитые свойства муравьев, но и их размеры. Далеко не все виды муравьев в природе являются мелкими букашками. Самыми гигантские из них представлены следующими видами:

Самые мелкие муравьи

Самыми малыми особями из семейства муравьиных насекомых являются домовые муравьи, которые селятся в домах и квартирах людей: фараоновы муравьи и маленькие рыжие муравьи (их еще называют коричневые муравьи). Их привлекает любой пищевой отход. Зачастую они селятся вблизи мусорника. Размер их тел 2-4 мм, самцы крылатые. Они являются большой проблемой для жильцов, ведь могут селиться в мебели, в полах, в фундаменте и даже в бытовой технике. Бороться с ним очень сложно, одна квартира может представлять собой один большой муравейник с множеством скрытых ходов и гнезд.

Фараоновы муравьи могут проникать в квартиру из соседнего жилья, с улицы через окна, с принесенными вещами или продуктами. Домовые муравьи представляют собой большие колониальные полчища, соседство с которыми не является чем-то приятным.

В домашних условиях могут завестись и муравьи с крыльями. Летающие особи не являются каким-то особенным видом муравьев, это всего лишь летающие самки и самцы, у которых проходит так называемый брачный период. Летающие муравьиные особи знаменуют о том, что где-то в человеческом жилье вскоре планируется развитие муравейника. Крыло является пищей для самки после того, как она отложит яйца. А вот самцы погибают после оплодотворения самок.

Фараоновы муравьи и рыжие могут годами досаждать жильцам, единственный эффективным метод борьбы с ними – применение токсических средств – спреев, порошков, смесей, гелей, аэрозолей, борной кислоты. Процесс борьбы достаточно продолжительный, ведь эффективность способов борьбы зависит от скорости гибели матки муравейника.

Популяции муравьев очень большие, одни виды скрещиваются с другими, и иногда очень сложно определить к какому виду они относятся.

• В природе совсем недавно был обнаружен паук в точности схожий на муравья. Но на то, что это не муравей указывают восемь ножек вместо шести. Такие пауки пробираются в муравейники, как разведчики. Отличную маскировку такого паука не различают даже муравьи.
• Не все муравьи строят свои дома в стволах деревьев и в земле. Муравьи, называемые ткачи, устраивают свое жилье на ветках деревьев, сшивая листву паутиной, которую выделяют личинки, в большой кокон. Вес такого муравьиного гнезда может достигать трех-пяти килограмм.

Муравьи против термитов

В природе встречаются как маленькие красные муравьи, средние и большие рыжие и черные, коричневые, так и белый бескрылый «муравей». Так выглядят термиты. Что самое интересное, никакого отношения к муравьям они не имеют, хоть и схожи с ними внешне, это прямые родственники тараканов. Термиты являются лакомством для муравьев.